ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 19

выбрасывают из него любые посторонние предметы. Серебристые чайки обычно 
этого не делают.
Приведенные выше данные получат дополнительное подкрепление, если мы 
сможем показать, что у других родственных видов, находящихся под таким же 
давлением отбора, появляются сходные адаптации. Один такой пример приводит 
Хейлман (Hailman, 1965), изучавший гнездящуюся на скалах вилохвостую чайку 
(Lams furcatus) на Галапагосских островах. Хейлман изучал различные виды 
поведения, которые определяются возможностями предотвратить опасность 
паления со скал. Вилохвостые чайки гнездятся и не на таких крутых скалах, как 
моевки, и не так высоко над землей. Таким образом, можно было бы ожидать, что 
соответствующие адаптации вилохвостых чаек будут промежуточными между 
адаптациями моевок и типичных гнездящихся на земле чаек. Вилохвостые чайки 
подвергаются более частым нападениям хищников, чем моевки, и Хейлман 
обнаружил некоторые черты поведения, которые, очевидно, определяются этим 
различием. Например, как упоминалось выше, птенцы моевок испражняются на 
край гнезда, таким образом делая его весьма заметным. Птенцы же вилохвостой 
чайки испражняются за кромкой этого края. Он установил, что по ряду признаков, 
также связанных с интенсивностью хищничества, вилохвостые чайки занимают 
промежуточное положение между моевками и другими чайками. Таким образом 
Хейлман оценил те поведенческие признаки вилохвостых чаек, которые являются 
адаптациями к наличию имеющегося пространства для гнездования и наличию 
мест для гнезд и гнездового материала. Затем он решил оценить данные, на 
которых была основана гипотеза Каллен (Cullen, 1957) о том, что характерные 
черты моевок - это результат давления отбора, сопровождающего гнездование на 
скалах. Он выбрал 30 признаков вилохвостой чайки и разделил их на три группы в 
зависимости от степени сходства с поведением моевок. Взятое в целом, это 
сравнение подтверждает гипотезу Каллен, что особые черты моевок - это результат 
действия отбора, который сопровождает гнездование на скалах.
Работа Крука (Crook, 1964) на почти 90 видах ткачиков (Ploceinae) - другой пример 
такого сравнительного подхода. Эти маленькие птицы распространены по всей 
Азии и Африке. Несмотря на внешнее сходство, различные виды ткачиков заметно 
различаются по социальной организации. Некоторые из них защищают большую 
территорию, на которой строят замаскированные гнезда, тогда как другие гнездятся
колониями, в которых гнезда хорошо заметны. Крук обнаружил, что виды, 
живущие в лесах, ведут одиночный образ жизни, питаются насекомыми, гнезда 
маскируют на большой охраняемой территории. Они моногамны, половой 
диморфизм выражен слабо. Виды, обитающие в саванне, обычно семеноядны, 
живут группами, гнездятся колониально. Они полигамны, причем самцы окрашены
ярко, а самки - тускло.
Крук считал, что, поскольку пищу в лесу трудно найти, необходимо, чтобы оба 
родителя выкармливали птенцов, а для этого родители должны держаться вместе на
протяжении сезона размножения. Плотность насекомых, которыми питаются 
лесные птицы, невелика, поэтому пара птиц должна защищать большую 
территорию, чтобы обеспечить соответствующее снабжение птенцов пищей. Гнезда
хорошо замаскированы, а взрослые птицы тускло окрашены, чтобы во время их 
посещения гнезда хищники не могли раскрыть его местонахождение.
В саванне семян может быть много в одних местах и мало в других, что является 
примером пятнистого распределения пищи. Отыскивание пищи в таких условиях 
более эффективно, если птицы образуют группы, чтобы вести поиски в широкой 
области. Места для гнездования, защищенные от хищников, в саванне редки, 
поэтому множество птиц гнездится на одном дереве. Гнезда объемистые, чтобы 
обеспечить защиту от солнечного тепла, поэтому колонии хорошо заметны. Для 
защиты от хищников гнезда обычно строят высоко на колючих акациях или других 
подобных деревьях (рис. 5.13). Самка сама в состоянии прокормить потомство,

77

Рис. 5.13. Колония ткачиков Ploceus cucullatus. Обратите внимание на то, что большое число гнезд 
относительно недоступно для хищников. (Фотография Nicholas Collias.)

поскольку пищи сравнительно много. Самец почти не участвует в этом и ухаживает
за другими самками. Самцы конкурируют за места для гнезд внутри колонии, и 
преуспевшие в этом могут каждый привлечь нескольких самок, в то время как 
другие самцы остаются холостыми. В колониальном поселении ткачиков (Textor 
cucullatus), например, самцы воруют друг у друга гнездовой материал. Поэтому они
вынуждены постоянно находиться около гнезда, чтобы охранять его. Для 
привлечения самок самец устраивает сложное «представление», свешиваясь из 
гнезда. Если самец добивается успеха в ухаживании, самка входит в гнездо. Такое 
привлечение внимания к гнезду типично для колониальных ткачиков. Совсем по-
другому проходит ритуал ухаживания у видов птиц, живущих в лесу, у которых 
самец выбирает самку, ухаживает за ней на заметном расстоянии от гнезда и затем 
ведет к гнезду.
Сравнительный подход оказался плодотворным методом при изучении взаимосвязи
между поведением и экологией. С помощью этого метода изучались птицы (Lack, 
1968), копытные (Jarman, 1974) и приматы (Crook, Gartlan, 1966; Glutton-Brock, 
Harvey, 1977). Некоторые авторы (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) 
высказывают критические замечания в адрес сравнительного подхода, тем не менее
он предоставляет удовлетворительные данные, касающиеся эволюционных 
аспектов поведения при условии, что приняты соответствующие меры, чтобы 
избежать подмены понятий и замыкающихся друг на друга доказательств. Хейлман
(Hailman, 1965) считает сравнительный метод подходящим только в тех случаях, 
когда сравнение двух популяций животных позволяет сделать выводы 
относительно третьей популяции, которая еще не изучена к тому времени, когда 
эти выводы формулируются. В этом случае гипотезу, сформулированную в 
результате сравнительного исследования, можно проверить независимо без 
использования данных, полученных в результате этого исследования. Нетрудно 
понять, что если взаимосвязанные различия в поведении и

78

экологии существуют между двумя популяциями, то этого еще недостаточно, 
чтобы говорить о том, что в данных признаках отражается давление отбора, 
возникающее в результате различий в условиях обитания этих двух популяций. 
Различий,
возникающих вследствие смешения переменных или вследствие сравнения 
несоответствующих таксономических уровней, можно избежать тщательным 
статистическим анализом (Clutton-Brock, Harvey, 1979; Krebs, Davies, 1981).

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Доказательства эволюции путем естественного отбора можно получить, 
сравнивая современные виды друг с другом и с их ископаемыми предками, а также 
изучая последствия географической изоляции. Мы располагаем несколькими 
примерами естественного отбора, идущего в настоящее время.
2. Частоты распределения фенотипов могут меняться в результате давления отбора,
и скорость этого изменения зависит частично от генетической структуры 
популяции, а частично от проявления данного признака в фенотипе.
3. Основные типы взаимодействия между животными различных видов - 
хищничество и конкуренция. Для того чтобы добывать пищу, каждый вид занимает
особую нишу. Виды со сходными нишами в одних местообитаниях конкурируют в 
борьбе за пищу и могут конкурировать также в борьбе за другие ресурсы, такие, 
как места для гнезд. Два вида не могут занимать одну и ту же нишу в одном и том 
же местообитании.
4. Сравнение близкородственных видов, живущих в различных местообитаниях, 
часто может выявить такие аспекты поведения, которые особенно важны в 
приспособлении животного к условиям окружающей среды.

Рекомендуемая литература

Futuyma D.J. (1979) Evolutionary Biology, Sinauer Associates, Sunderland, 
Massachusetts.
Dawkins R. (1976). The Selfish Gene, Oxford University Press, Oxford.

6. Стоимость выживания и 
приспособленность

В гл. 5 мы видели, что значение наследуемых признаков для выживания особей в 
популяции зависит от величины вклада, который эти признаки вносят в успех 
размножения, частично зависящий от давлений отбора, всегда действующих в 
окружающей среде. Некоторые свойства окружающей среды могут уменьшить 
успех размножения и даже вызвать гибель родителей вследствие голода, 
хищничества и др.; могут привести к неудаче в размножении в результате 
конкуренции за партнера или места для гнездования; могут не дать возможность 
молодняку вырасти из-за отсутствия родительской заботы, пищи или защиты от 
хищников.
При изучении путей, посредством которых поведенческие или морфологические 
признаки влияют на успех выживания или размножения, мы рассматриваем 
животных как системы, предназначенные благодаря естественному отбору для 
выполнения определенных функций. В повседневном языке словом «функция» 
обозначают работу, которую кому-то или чему-то предписывается выполнять. Так, 
функция велосипеда - перевозить человека из одного места в другое. Биолог 
использует слово «функция» в несколько ином смысле. Строго говоря, как мы 
потом увидим, функция признака - увеличивать посредством естественного отбора 
генетический вклад в будущие поколения.
Однако биологи используют слово функция также и в менее строгом смысле, чтобы
показать роль признака в успехе выживания и размножения отдельного животного. 
Например, биолог мог бы сказать, что функция инкубационного поведения птиц - 
держать яйца теплыми до момента вылупления птенцов. Скрытый смысл такого 
утверждения состоит в том, что птицы, не насиживающие соответствующим 
образом, имеют низкие шансы на успешное размножение, т.е. что инкубационное 
поведение эволюционировало посредством естественного отбора, чтобы 
обеспечить вылупление птенцов. Мы пользуемся такой же логикой в обычной речи,
когда говорим, что функция велосипеда - перевозка людей или что велосипед 
предназначен для перевозки людей.
Представление, что функция инкубационного поведения - сохранять яйца теплыми 
- это только одно из ряда возможных. В некоторых случаях инкубационное 
поведение служит для затенения яиц от горячего солнца или для защиты их от 
хищников (Drent, 1970). Кроме того, возникает также вопрос стоимости и выгод 
инкубационного поведения: если выгоды подразумевают поддержание правильной 
температуры яиц и защиту их от хищников, то насиживающей птице приходится 
платить за это своей собственной уязвимостью для хищников и утратой 
возможности питаться в это время. К тому же существуют и другие последствия 
насиживания, которые могут влиять на успех выживания и размножения: яйца 
сохраняются сухими, и насиживающая птица удерживает за собой данную 
территорию.
Однако здесь мы ограничимся рассмотрением более простых способов анализа 
роли поведения в выживании животных.

6.1. Экспериментальный анализ стоимости выживания

Мы уже видели, что естественный отбор действует на фенотип особи и что
80