ких к естественным. Тут нужен какой-то способ оценки статуса различных видов
активности, которые наблюдаются в обычной последовательности поведенческих
актов.
С операциональной точки зрения существуют два возможных варианта
переключения с одной активности на другую. Уровень причинных факторов,
определяющих второе поведение, либо будет оказывать влияние на момент
наступления этого поведения, либо нет. В первом случае мы говорим о том, что это
поведение возникает в результате конкуренции мотиваций, во втором - что оно
должно быть следствием растормаживания. Обратите внимание, что эти названия
относятся к моменту переключения с одного вида активности на другой.
В последовательностях поведенческих актов могут наблюдаться либо один тип
переключения, либо оба. Рассмотрим, например, картину брачного поведения
тритона (Triturus vulgaris). Когда самец встречается с самкой, он производит
соответствующую демонстрацию и начинает ритуал брачного поведения, который
состоит из трех различных фаз (рис. 25.8). Кульминацией такого поведения
является откладывание самцом сперматофора; вслед за этим самец производит
стереотипный маневр, цель которого побудить самку захватить этот сперматофор
краями клоаки (Halliday, 1974). Во время первой фазы самец старается оказаться
впереди самки, чтобы продемонстрировать ей себя, а она отплывает от него. Если
самка рецептивна, то она в конце концов останавливается, а самец в это время
производит разнообразные демонстрационные движения хвостом. В итоге самка
начинает приближаться к самцу, а он отступает, продолжая свои демонстрации.
Такой переход от статической демонстрации к демонстрации в процессе
отступления инициируется самкой. От нее исходит стимул, который побуждает
самца начать такое отступление, сопровождающееся демонстрацией. Очевидно, что
решение самца ответить на этот стимул, определяется конкуренцией мотиваций,
поскольку момент наступления его реакции детерминируется изменением его
вторично-приоритетной мотивации (выполнить демонстрацию с отступлением) под
влиянием поведения самки.
В том случае, если самка продолжает приближаться к самцу, он отступает и
производит эту демонстрацию в течение примерно 30 с, а затем поворачивается и
медленно уплывает от самки. Скорость, с которой самец выполняет эту часть
ухаживания, по-видимому, зависит от числа имеющихся у него сперматофоров
(Halliday, 1976). Самцы, у которых более одного сперматофора, быстро
осуществляют всю последовательность ухаживания, откладывают один
сперматофор, а затем возвращаются к демонстрации с отступлением и повторяют
этот процесс снова, как показано на рис. 25.8.
В брачном поведении самец играет более активную роль, чем самка, и, по-
видимому, первый расходует имеющийся у него запас кислорода. Для тритонов
характерно и кожное, и легочное дыхание, однако для осуществления мышечной
деятельности им необходимо получать кислород именно через легкие. Поэтому
один из участников брачного ритуала (обычно самец) может прервать его и
подняться на поверхность воды, чтобы подышать. Когда это происходит в
естественной среде, самец, вероятно, теряет возможность оплодотворить самку,
поскольку она либо уплывает, либо за ней начинает ухаживать другой самец.
Случаи, когда самцы прерывают процедуру ухаживания для того, чтобы подышать,
чаще наблюдаются на ранних этапах брачного ритуала. И этого никогда не
происходит на стадии передачи сперматофора. Однако довольно часто самцы
всплывают, чтобы подышать, сразу после завершения процесса передачи
сперматофора; это дает основание полагать, что такое изменение поведения
происходит вследствие растормаживания (Halliday, Sweatman, 1976). Создается
впечатление, что для тритона дыхание является второстепенной активностью в
период передачи сперматофора и что оно растормаживается, когда поведение
передачи сперматофора перестает иметь всеподавляющую приоритетность. Таким
образом, временное распределение «дыхательных всплываний» сводит к минимуму
риск «неиспользования» сперматофора (Halliday, 1977a). Как
421