ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 103

ность, то, как правило, оно будет меньше заниматься этой деятельностью, если 
энергетические траты на нее возрастут (рис. 24.30). Результаты многочисленных 
исследований показали, что функция спроса у животных подчиняется такому же 
общему закону, что и функция спроса у человека (Kagel et al., 1980). Например, Ли 
и Поупер (Lea, Poper, 1977) обнаружили, что спрос на пищу был эластичным у 
крыс, которым приходилось совершать определенную работу (нажимать на рычаг) 
для получения пищевого подкрепления. Если от крыс требовалось совершить 
больше работы (они должны были большее число раз нажимать на рычаг, чтобы 
получить одно подкрепление), то крысы продолжали работать, получая примерно 
такое же количество пищи. Однако эти исследователи обнаружили также и то, что 
эластичность спроса на пищевые шарики увеличивалась, если они были сделаны из
сахарозы.
Параллели между явлениями спроса у животных и человека - это тема, которая 
вызывает сейчас большой интерес (см., например, Allison, 1979, 1983; Lea, 1978; 
Rachlin, 1980). Эластичность функций спроса дает представление об относительной
важности тех или иных благ (или деятельностей), на которые человек (или 
животное) тратит свои деньги (или энергию). Существует тесная взаимосвязь 
между эластичностью спроса и упругостью поведения (Houston, McFarland, 1980). 
Таким образом, функции спроса можно использовать как непрямую меру 
упругости. Если активность А имеет более высокую упругость, чем активность В, 
то функция спроса для активности А будет характеризоваться относительной 
неэластичностью, а для активности В - эластичностью (McFarland, Houston, 1981).

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Стратегии пищедобывательного поведения - это сформировавшиеся в процессе 
эволюции стратегии, предназначенные для оптимизации определенных видов 
пищедобывательного поведения, с точки зрения связанных с ними затрат и выгод.
2. Многие виды поведения животных сбалансированы с другими поведенческими 
реакциями. Благодаря этому достигается компромисс между затратами и выгодами 
альтернативных вариантов активности.
3. Сумму всех возможных затрат и выигрышей можно выразить в виде функции 
затрат. Ее можно определить как мгновенный уровень риска, которому 
подвергается животное (и репродуктивных преимуществ, которые оно 
приобретает), когда оно находится в определенном внутреннем состоянии и занято 
определенной деятельностью в определенных условиях среды.
4. Можно допустить, что животные способны принимать рациональные решения в 
том смысле, что проявляемые ими предпочтения являются внутренне 
непротиворечивыми и обладают свойством транзитивности.
5. Существует определенная аналогия между экономикой потребления у человека и
взаимоотношениями затрат и выигрышей, относящихся к поведению животных. 
Деньги аналогичны энергии, полезность аналогична выигрышу (увеличению 
приспособленности). На этой основе можно проанализировать бюджеты времени и 
энергии у животного.

Рекомендуемая литература

McFarland D.J., Houston A., 1981. Quantitative Ethology: The State Space Approach, 
London, Pitman.
Heinrich A, 1979. Bumblebee Economics, Cambridge, Massachusetts, Harvard 
University Press.

25. Механизмы процесса принятия 
решения

В гл. 24 мы видели, что затраты и выигрыши, связанные, по-видимому, с любым 
видом поведения животного, увеличивают или, напротив, уменьшают его общую 
приспособленность. Более того, каждый вид поведения, вероятно, заключает в себе 
некоторый компромисс между различными выгодами и потерями. Эти 
несоизмеримые виды поведения можно оценить, воспользовавшись функцией 
затрат, которая создает основу для выбора оптимальной последовательности 
действий при данных обстоятельствах. Мы рассмотрели процесс принятия решения
животным с экономической точки зрения и поняли, каким образом можно 
объяснить рациональные решения с точки зрения максимизации полезности при 
наличии определенных ограничений. Однако такое рассмотрение проблемы 
является чисто функциональным. Оно лишь определяет, что именно должно 
сделать животное, чтобы принять наилучшее решение при конкретных 
обстоятельствах. Однако оно ничего не говорит о тех механизмах, которые 
использует животное, чтобы достичь этих целей. В данной главе мы обсудим 
механизмы, обеспечивающие животному возможность принять то или иное 
решение.

25.1. Принятие решения на основе определенных правил

Когда говорят, что животное принимает решения, то отнюдь не подразумевают 
наличие сознательного намерения, а просто констатируют, что животное 
предпочитает один из альтернативных вариантов поведения другим. Такое решение
можно рассматривать как случайное или как результат некоего стохастического 
процесса (Dawkins, Dawkins, 1974). Однако животное, которое живет в 
относительно стабильной и неизменной среде, может принимать решения на основе
простых правил. Создается впечатление, что поведение некоторых видов животных
в основном заранее запрограммировано, а принятие решения осуществляется у них 
стандартным путем. Например, пескожил (Arenicola) живет в U-образных норах в 
литоральной зоне илистых морских берегов и песчаных отмелей (рис. 25.1.). Этот 
червь получает пищу из песка, засасывая его в кишку и выбрасывая через анальное 
отверстие. Такое пищевое поведение проявляется как бы в виде «вспышек», 
которые возникают регулярно примерно каждые семь минут и разделяются 
периодами покоя. Снабжение норки кислородом осуществляется с помощью 
специального ирригационного поведения, которое повторяется через каждые 
четыре минуты, даже во время отлива (хотя и менее энергично), когда нет воды, 
насыщенной кислородом. Поведение пескожила подчинено этим ритмам, которые 
стабильно проявляются при самых различных условиях. Однако после длительного 
периода кислородной депривации животное может этот ритм изменить и 
осуществлять ирригационное поведение в течение более длительного времени, чем 
обычно (Wells, 1966). Таким образом, создается впечатление, что поведение 
пескожила запускается с помощью своего рода часового механизма, который 
изменяет работу только при чрезвычайных обстоятельствах. Такая стратегия 
поведения, в которой решения запрограммированы, может быть подходящей для 
животного, обитающего в стабильной и предсказуемой среде, однако в условиях 
меняющегося окружения требу-
414

Рис. 25.1. Пескожил (Arenicola marina).

ется более гибкое управление поведением.
Если поведение животного отклоняется от строгого шаблона, перед животным 
немедленно встает проблема выбора из нескольких поведенческих альтернатив. 
Это связано либо с тем, что оно не может одновременно совершать несовместимые 
действия, либо с тем, что в каждый момент времени оно может обращать внимание 
только на один комплекс стимулов (см. разд. 12.5). Так или иначе, но животное 
должно осуществить только одну деятельность в ситуации, где в принципе могло 
бы одновременно осуществляться много различных деятельностей. Одна из 
возможностей достичь этого - воспользоваться правилом строгой иерархии 
активностей - подобно тому, что обнаружено в поведении хищного брюхоногого 
моллюска Pleurobranchus. У этого моллюска различные виды активностей 
ранжированы по степени их важности, а именно: откладка яиц, питание, 
спаривание, другие виды активности (Davis et al., 1974). Так, например, если 
предложить животному пищу, то оно откажется от своего полового партнера даже 
во время копуляции. Однако во время откладывания яиц происходит гормональное 
подавление пищевого поведения, благодаря чему исключается возможность 
поедания моллюском собственных яиц.
Более обычный способ, позволяющий животному остановиться на выполнении 
какой-то одной деятельности, состоит в том, чтобы тем или иным способом оце-
нить относительную силу возможных видов деятельности, которые могли бы 
осуществиться в данное время. Как мы уже видели в гл. 15, сила стремления 
животного к выполнению определенной деятельности зависит как от внутренних, 
так и от внешних факторов. Например, стремление животного найти себе пищу 
определяется степенью голода и внешними сигналами, которые указывают на 
наличие пищи. Животному достаточно было бы руководствоваться простым 
правилом, которое предписывало бы ему, что нужно искать пищу, если стремление 
есть сильнее любого другого стремления. В течение долгого времени полагали, что 
именно такого рода правило и составляет суть механизма принятия решения у 
животных. Считалось, что конкуренция побуждений (drives) осуществляется таким 
образом, что наиболее сильное побуждение проявляется в поведении животного, а 
другие побуждения будут тормозиться или их влияние на поведение животного 
будет блокироваться. Эта теория кажется достаточно простой, но с ней связан ряд 
трудностей. Не говоря уже о проблемах, касающихся концепции побуждения (см. 
гл. 15), существуют трудности, связанные с возможностью формирования в 
эволюции такого животного, поведение которого было бы основано на простой 
конкуренции мотивационных систем.
Естественно ожидать, что выбор, который делает животное, будет зависеть от его 
мотивационного состояния. Некоторые данные поддерживают эту точку зрения. 
Например, можно подвергнуть горлиц пищевой и водной депривации таким 
образом, что будет возможность точно рассчитать уровень их голода и жажды. Эти 
горлицы всегда будут осуществлять выбор между пищей и водой в Y-образном 
лабиринте (или в камере Скиннера) в соответствии с уровнем голода и жажды (рис.
25.2). Однако горлицы, по-видимому, при выборе пищи или воды не 
руководствуются простым правилом «ешь, если есть хочется сильнее, чем пить, и 
пей, если пить хочется сильнее, чем есть», что видно по результатам опытов, 
представленным на рис. 25.3. Это был один из первых экспериментов, вызвавший 
сомнения по поводу того, что основу механизма принятия решения со-
415

Рис. 25.2. Мотивационное состояние горлиц, 
которых сначала подвергали водной депривации, а 
затем спустя заданное время (т.е. в точках А, В или 
С) и пищевой депривации - также на заданный 
период времени. В состояниях Х, У и Z горлицы 
проявляют одинаковое стремление к пище и к 
воде. (По McFarland, 1971.)

ставляет простая конкуренция мотиваций. Однако перед тем, как отвергнуть 
теорию конкуренции мотиваций, следует рассмотреть ее более подробно.

25.2. Конкуренция мотиваций

Исходя из простой теории конкуренции мотиваций, можно было бы ожидать, что 
находящееся в состоянии голода и жажды животное будет вести себя таким 
образом, как показано на рис. 25.4, т.е. пить оно станет тогда, когда жажда у него 
будет сильнее голода, а есть - когда голод будет сильнее жажды. Мы должны были 
бы ожидать, что животное будет вести себя рационально в том отношении, что его 
предпочтения будут транзитивными. Вместе с тем при анализе рис. 25.4 мы видим, 
что весьма маловероятно, чтобы животное было организовано таким образом, т.е. 
чтобы оно проявляло подобное поведение. Линия ОХ на этом рисунке обозначает 
совокупность таких состояний животного, когда голод и жажда его одинаковы по 
силе. Вблизи этой линии график состояния животного должен был бы все время 
колебаться, так как животное должно было бы все время переключаться с одного 
поведения на другое. Если у животного голод чуть-чуть сильнее жажды, то 
проглоченный кусочек пищи уменьшит голод, и теперь уже жажда окажется 
сильнее. Один глоток воды восстановит прежнюю ситуацию. Такие колебания не 
могут быть эффективной формой поведения, поэтому был выдвинут целый ряд 
других предположений относительно механизмов организации поведения. Когда 
инженеры сталкиваются с подобной проблемой при конструировании каких-либо 
машин, то для предотвращения колебаний они иногда используют гистерезис. 
Гистерезис - это некий механизм, обеспечивающий задержку между стимулом и 
реакцией на него. Высказывалось предположение (например, Toates, Oatley, 1970; 
Toates, 1980), что гистерезис - это компонент механизма, регулирующего пищевое 
и питьевое поведение животных. Наличие гистерезиса приводит к тому, что 
животное ощущает уменьшение чувства голода не сразу, как только начнет есть, а 
лишь значительное время спустя. В рассматриваемом примере действие 
гистерезиса будет проявляться в том, что траектория переключений между 
проявлениями голода и жажды будет заходить за разделительную линию, 
соответствующую равенству мотиваций голода и жажды.
Другой возможный механизм, который оказывает почти такой же эффект, - это 
положительная обратная связь. Имеются некоторые данные, свидетельствующие 
о том, что стремление есть (Wiepkema, 1971) или пить (McFarland, McFarland, 1968)
временно усиливается в результате прохождения пищи или воды через ротовую 
полость. Эта положительная обратная связь от приема пищи и воды существует 
параллельно с обычной отрицательной обратной связью, которая ведет к 
насыщению (рис. 25.5). Так, например, если горлице заливать воду через трубочку 
прямо в зоб, то наступит утоление жажды точно так же, как и при обычном питье 
воды. Однако в ситуации с инструментальным поведением поступающая через 
трубочку вода не даст подкрепляющего эффекта. Прохождение воды через ротовую
полость действует как положительное подкрепление, но никак не
416