ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 102

Рис. 24.25. Расчетные затраты на 
добывание пищи у шмелиной матки 
(массой 0,5 г) при посещении 
различных видов растений. (По 
Heinrich, 1979.)

то поведение, которое они собираются осуществить (Larkin, McFarland, 1978). Они 
не сменят своей активности до тех пор, пока не рассчитают этих затрат. Ларкин 
(Larkin, 1981) обнаружил, что временная картина пищевого и питьевого поведения 
у голубей изменялась вполне предсказуемым образом, если затраты на 
переключение с одного вида поведения на другой увеличивались, т. е. возрастал 
расход времени или энергии.
Помимо ежеминутного расчета затрат животные производят и более глобальную 
оценку бюджета своего времени и своей энергии. В целом можно ожидать, что 
поведение, основное назначение которого способствовать выживанию особи, будет
иметь приоритет перед поведением, которое обеспечивает другие виды 
приспособленности, таким, например, как территориальное, половое или 
родительское. Однако виды животных значительно различаются между собой. 
Некоторые типы поведения существенны для животного всегда, тогда как другие (к
примеру, терморегуляционное поведение) имеют значение только в тех случаях, 
когда исчерпываются возможности регуляторных физиологических механизмов. 
Так, для животных некоторых видов питьевое поведение - это каждодневная 
необходимость, тогда как животные других видов могут обходиться вовсе без него.
Каждый вид активности имеет какое-то значение с точки зрения 
приспособленности животного, и животным приходится распределять по 
приоритету различные виды активности как в целом, так и в своей ежеминутной 
деятельности. Вместе с Хаустоном мы попытались решить эту проблему. Для этого
мы оценивали, каковы будут затраты животного, если оно воздерживается от 
каждого вида активности, входящего в его естественный поведенческий репертуар 
(Houston, McFarland, 1980). Например, если животное не питается, его затраты 
будут высокими, однако если оно воздерживается от поведения чистки шерсти 
(grooming), затраты могут быть относительно низкими. Животное, испытывающее 
пищевую мотивацию и сильную мотивацию чистки шерсти, но имеющее слишком 
мало времени для удовлетворения обеих этих мотиваций, понесет меньшие потери 
с точки зрения своей общей приспособленности, потратив имеющееся у него время 
на питание.
Предположим, что в течение обычного
409

Рис. 24.26. Затраты на переключение с одной 
активности на другую. А. Мгновенные затраты на
осуществление активности А выше, чем на 
осуществление активности В, но для 
переключения с активности А на активность В 
животное должно осуществить переходное 
поведение С, мгновенные затраты на реализацию 
которого еще более высоки. Б. В момент времени 
Т совокупные затраты животного на 
последовательность действий А -В -С становятся 
равными совокупным затратам, которые понесло 
бы животное, если бы продолжало осуществлять 
активность А. (По Larkin, McFarland, 1978.)

дня своей жизни животное осуществляет различные виды полезного поведения 
таким образом, как это показано на рис. 24.27. Если условия, в которых живет 
животное, день ото дня практически не меняются, оно распределяет разные виды 
своего поведения в соответствии с имеющимся у него временем. А теперь 
представим себе, что внешняя среда изменилась таким образом, что животному 
требуется гораздо больше времени, чтобы получить обычное количество пищи 
(рис. 24.28). Оно может прореагировать на изменившиеся условия жизни по-
разному: может тратить на питание то же самое время, что и раньше, но 
довольствоваться меньшим количеством пищи; будет стремиться получить 
обычное количество пищи; выбирать компромиссный вариант между этими двумя 
крайностями. Если животное будет тратить много времени на получение обычного 
количества пищи, то у него останется меньше времени на все другие виды 
активности, которые надо будет «сжать», чтобы уместить в оставшееся время. Мы 
обнаружили, что степень «сопротивления» любой активности такому сжатию 
может быть выражена одним параметром, который мы назвали упругостью 
(resilience) этой активности. В том случае, когда животное питается в течение 
обычного периода времени, но получает меньше пищи (рис. 24.27), упругость 
пищевого поведения относительно низка, поскольку оно не «сжимает» другие виды
активности, несмотря на усилившийся голод животного. В том случае, когда 
животное добивается получения обычного количества пищи (рис. 24.28), упругость 
пищевого поведения относительно высока, поскольку ему удается потеснить 
другие виды активности в пределах общего времени, которым располагает 
животное; при этом само пищевое поведение ни в чем не страдает.
Упругость поведения - это мера того, до какой степени может быть сжат во 
времени любой вид активности животного под влиянием других ее видов. Когда 
время является ограничителем бюджета, у животного наблюдается тенденция 
игнорировать те виды поведения, которые имеют низкую упругость. 
Действительно, если при ограничении времени какая-либо активность полностью 
исчезает из поведенческого репертуара животного, то мы можем назвать ее 
роскошью или праздной активностью.
Непосредственные измерения упругости поведения почти не проводились, 
поскольку осуществить их практически очень трудно - для этого нужно в течение 
нескольких дней хронометрировать поведение животного в ситуации, когда 
экспериментатор может изменять количество времени, имеющегося в 
распоряжении животного. Такого рода исследование провел Крофт (Croft, 1975). 
Он изучил, как влияет длина светового дня на поведение и гормональ-
410

Рис. 24.27. Диаграмма, показывающая, каким образом животное может распределять свое время на 
протяжении суток.

Рис. 24.28. Диаграмма, показывающая, каким образом то же самое животное (активность которого 
была представлена на рис. 24.27) может перестроить свой распорядок дня в том случае, когда для 
получения того же количества пищи придется затрачивать больше времени.

ный баланс самок канареечного вьюрка (Serinus canaria). Изменяя длину светового 
дня, Крофт тем самым изменял время, которым располагали канареечные вьюрки 
для осуществления разных видов активности, поскольку в темноте они не активны. 
Крофт обнаружил, что птицы тратят на питание одно и то же время как в короткие, 
так и в длинные дни, но в длинные дни они питаются более эффективно. В течение 
длинного дня птицы тратят больше энергии на различные другие виды активности, 
так что этот результат не столь уж неожидан. Птицы, содержащиеся на режиме 
длинного дня, тратят больше времени на сон и больше времени не заняты активной
деятельностью, чем птицы, для которых установлен короткий день. Поскольку 
птицы имеют возможность спать ночью, представляется наиболее вероятным, что в
условиях длинного дня птицы заполняют сном свободное время. Эту точку зрения 
подтверждает тот факт, что во время строительства гнезда птица меньше времени 
отводит на сон в дневное время.
Крофт рассчитал, сколько времени остается у птицы на строительство гнезда за 
вычетом времени, необходимого для питания и чистки перьев (в расчет 
принималось и время перелетов с одного места на дру-

Рис. 24.29. Примеры кривых спроса (в 
логарифмическом масштабе по обеим осям 
координат с произвольным началом отсчета), 
используемых в экономике. Спрос на кофе 
является неэластичным, а спрос на рыбу 
эластичным.

411

Рис. 24.30. Средняя частота реакций в группах сиамских бойцовых рыбок (Betta splendens), которые 
проплывали через специальный туннель, чобы получить пищевое подкрепление (правый график) 
или возможность осуществить демонстрацию угрозы по отношению к своему изображению в 
зеркале (левый график). По оси абсцисс число реакций, требующихся лля получения подкреплсния. 
(По Hogan et. al., 1970.)

roe). Как видно из табл. 24.3, в длинные дни у птиц имеется достаточно времени 
для постройки гнезда, тогда как в короткие дни его очень мало. Однако 
интерпретация этих наблюдений осложняется тем обстоятельством, что длинные 
световые дни стимулируют выработку соответствующих гормонов, и поэтому в 
этих условиях мотивация строительства у птиц выше, чем в условиях короткого 
дня. Гнездостроителъное поведение птиц в условиях длинного дня более 
эффективно, чем в условиях короткого дня, и они тратят меньше времени на 
излишние повторения собирающих и собственно гнездостроительных движений. 
Таким образом, хотя понятие упругости поведения с теоретической точки зрения не
связано с понятием мотивации (McFarland, Houston, 1981), при изучении 
временного бюджета животного трудно отделить влияние упругости поведения от 
влияния мотивации на это поведение.
Однако упругость можно измерить косвенным путем и посредством функции 
спроса, которая используется экономистами для выражения связи между ценой тех 
или иных благ и их потреблением. Например, когда повышается цена на кофе, 
люди продолжают покупать его примерно столько же, сколько и раньше, - разве 
что чуть-чуть меньше (рис. 24.29). Однако стоит подскочить цене на фрукты, как 
спрос на них падает. Когда же повышается цена на свежую рыбу, спрос на нее 
снижается очень сильно. По всей вероятности, люди готовы платить большую 
цену, лишь бы не нарушить своей привычки пить кофе. Спрос на кофе называют 
неэластичным (inelastic). Однако, когда повышается цена на свежую рыбу, люди 
стараются покупать ее меньше или переключаются на другие продукты, например 
мясо или рыбные консервы. Спрос на рыбу называют эластичным.
В поведении животных наблюдается явление, в точности аналогичное описанному. 
Если животное тратит определенное количество энергии на какую-то деятель-

Таблица 24.3. Расчетные величины среднего времени, которым располагают для строительства гнезда
овариэктомированные, но получающие эстроген птицы в условиях короткого (8 ч) и длинного (14 ч) 
светового дня, по сравнению со временем, которое необходимо для постройки гнезда

Измеряемый 
показатель

Световой день 
8 ч; темнота 16
ч

Световой день 
14 ч; темнота 
10 ч

Имеющееся время 
для строительства 
гнезда

1,1 ч

7,5 ч

Необходимое для 
строительства 
гнезда время

2,3 ч

2,3 ч

412