ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 87

Рис. 21.5. Схема реафферентной системы.

пятствует проявлению нормальной активности. Эти авторы высказали также 
предположение, что общим фактором во всех ситуациях, где наблюдается 
смещенная активность, может быть отсутствие определенного рода отрицательной 
обратной связи.

21.2. Внимание и смещенная активность

Басток и др. (Bastock et al., 1953) высказали основную суть принципа 
реафферентации (см. гл. 14). По их предположению, в самом начале любой 
активности в мозговом центре этой активности возникает копия ожидаемых в 
норме стимулов. Отсутствие сенсорной обратной связи (т.е. подтверждения 
ожидаемого) приводит к аккумулированию нервной энергии, которая и может 
вызывать смещенную активность. Я принял эту основную идею, заменив 
аккумулирование энергии на механизм растормаживания (McFarland, 1966b).
Обращало на себя внимание то обстоятельство, что различные активности помимо 
того, что они несовместимы в отношении моторики, несовместимы и в отношении 
внимания. Факты показывали, что животное не может одновременно следить за 
двумя различными комплексами раздражителей. Мною была высказана гипотеза, 
согласно которой внимание отчасти регулируется результативностью поведения. В 
ходе научения животное узнает, какого результата в данной ситуации можно 
ожидать, и эти ожидания в виде эфферентной копии (рис. 21.5) сравниваются с 
реальным результатом поведения, достигнутым в данном случае. В условиях 
стабильной внешней среды ожидания животного бывают почти правильными, и 
сравнение с реальными результатами (при котором одно значение вычитается из 
другого) дает нулевое рассогласование. Но если почему-либо произойдет 
нарушение поведения, то возникает рассогласование, которое отражается на 
обратной связи от результатов поведения, и это заставляет животное отключить 
внимание от тех стимулов, которые в это время регулируют его поведение.
Изменение результатов поведения может возникнуть как следствие физического 
препятствия на пути его реализации, как следствие конфликта с другой 
мотивационной системой или при неподтверждении ожидаемого результата. Все 
эти ситуации порождают смещенную активность и создают рассогласование, 
которое воспринимается через обратную связь (рис. 21.5), что и вызывает 
переключение внимания. Текущее поведение заканчивается, и включается какая-то 
другая (смещенная) активность. Однако у смещенной активности уже будет своя 
копия результата, и последствия этой активности обычно с ней не согласуются. 
Например, смещенное клевание у птиц обычно не приводит к поеданию пищи 
(McFarland, 1965). Смещенная активность проявляется в нетипичных ситуациях, 
которые так или иначе отличаются от того, что животное обычно ожидает от такого
поведения. Поэтому его внимание вскоре вновь переключается на первоначальную 
активность. Именно так можно объяснить тот
349

факт, что смещенная активность, как правило, бывает незавершенной и более 
короткой по сравнению с обычными действиями.
Эта теория основана на представлении о том, что фрустрация отвлекает внимание и
таким образом вызывает растормаживание поведения, которое и проявляется в виде
смещенной активности. Как уже отмечалось в разд. 14.3, при исследовании у 
животных условного дифференцировочного поведения возник вопрос о 
существовании у них какого-то механизма, регулирующего внимание. Сазерленд 
(Sutherland, 1964) предположил, что животные, которые периодически во время 
научения не получали подкрепления, были лучше осведомлены об особенностях 
обстановки, чем животные, получавшие подкрепление постоянно. Поэтому у 
каждого такого частично подкреплявшегося животного угасание приобретенного 
опыта должно было протекать гораздо дольше (см. гл. 17), поскольку они обращали
внимание на большее число особенностей обстановки, больше запоминали и в 
процессе угашения должны были больше забывать.
Я несколько расширил теорию Сазерленда и высказал предположение, что любое 
нарушение текущего поведения должно отвлекать внимание от стимулов, 
регулирующих это поведение. В моих экспериментах было показано, что горлицы, 
получавшие подкрепление не каждый раз, лучше осваивали дополнительные 
сигналы и чаще отвечали на новые стимулы, чем птицы, которые получали 
подкрепление постоянно. Такого рода неподкрепление - это одна из типичных 
ситуаций, в которых проявляется смещенная активность, и я высказал 
предположение, что механизм отвлечения внимания при фрустрации идентичен 
механизму растормаживания смещенной активности. Эту теорию подтверждают 
данные о том, что горлицы, у которых угасание простой реакции приближения 
протекает дольше всех (а следовательно, те, которые более внимательны к 
случайным стимулам), во время процедуры угашения больше времени заняты 
смещенной активностью.

21.3. Концепция растормаживания

Мы располагаем существенными данными в пользу того, что фрустрация отвлекает
внимание животных (например, McFarland, 1966a; McFarland, McGonigle, 1967; 
McGonigle et al., 1967). Что же касается вопроса о том, что отвлечение внимания 
приводит к смещенной активности, то этот тезис менее обоснован. Проблема 
заключается в том, что очень трудно определить, что именно занимает животное в 
какой-то определенный и последующий моменты времени. Один из возможных 
путей разрешения этой проблемы заключается в разработке тестов на проявление 
растормаживания; при этом оставляется в стороне вопрос о том, приводит ли 
отвлечение внимания к растормаживанию активности. Как мы уже видели, 
феномен поведенческого растормаживания рассматривали (например, Andrew, 
1956b; van Iersel, Bol, 1958; Rowell, 1961; Sevenster, 1961) как некое средство, с 
помощью которого поведение В могло временно проявиться в перерывах между 
эпизодами другой активности (А, В, А) или между конфликтующими активностями
(А, В, С). Я предложил не концентрировать внимание на обстоятельствах 
конфликта или преодоления препятствий, которые приводят к смещенной 
активности, а рассмотреть вопрос о том, каким образом в норме одна активность 
может приходить на смену другой (McFarland, 1969а). Если активности А и В 
несовместимы, то проявление одной из них предотвращает проявление другой. 
Этологи (например, Hinde, 1966; 1970) используют термин торможение для 
обозначения именно этой связи. Так, если животное занято активностью А, но 
занималось бы активностью В, если бы А было невозможно, то, следовательно, 
активность В тормозится активностью А.
Как мы уже видели в гл. 15, сила стремлений к выполнению каких-либо действий 
зависит от комбинации внутренних и внешних причинных факторов. 
Предположим, что стремление к активности А вначале выше стремления к 
активности В, как это показано на рис. 21.6. Видно, что животное занято 
действиями А. Если тен-
350

денция В будет расти, а тенденция А оставаться на прежнем уровне, то тенденция 
В в конце концов станет сильнее тенденции А и можно будет ожидать, что 
животное сменит активность А на активность В. Более того, если бы тенденцией В 
можно было манипулировать таким образом, чтобы она стала выше тенденции А 
несколько раньше, то можно было бы ожидать, что животное изменит действие А 
на действие В в более ранние сроки. Это положение кажется тривиальным, но оно 
приводит к следующему операциональному определению конкуренции мотиваций: 
«Вызванное конкуренцией переключение на деле можно выявить только тогда, 
когда изменение уровня причинных факторов для второй по приоритету (second-in-
priority) активности приведет к сдвигу во времени момента проявления этой 
активности» (McFarland, 1969a). Таким образом, это определение предусматривает, 
что системы, регулирующие действия А и В, конкурируют друг с другом; об этом 
будет говориться в гл. 25. Система, у которой стремление к действию выражено в 
большей степени, в этой конкуренции побеждает и реализуется в виде активности, 
которую мы наблюдаем. Это положение может выглядеть абсолютно очевидным, 
но оно имеет интересное приложение в ситуации, когда воздействия на причинные 
факторы второй по приоритету активности не меняют времени начала проявления 
соответствующего поведения.
Проявление второй по приоритету активности заторможено проявлением 
активности более высокого приоритета. Если это торможение снять, то 
растормозятся действия вторичного приоритета. В этом и заключается суть 
растормаживающей теории возникновения смещенной активности, которую мы 
обсуждаем в этой главе. Мак-Фарленд (McFarland, 1969а) следующим образом 
сформулировал операциональное определение растормаживания: «Время начала 
проявления расторможенной активности не зависит от уровня причинных 
факторов, вызывающих эту активность». Графически такую ситуацию можно 
представить так, как это сделано на рис. 21.6. 

Рис. 21.6. А. Ситуация, в которой активность В 
вызывает прекращение активности А 
посредством конкуренции мотиваций. Б. 
Ситуация, в которой изменение активности А 
растормаживает активность В. График В

у

 

соответствует более сильной тенденции 
осуществлять активность В, чем график В

х

 . При

более сильной тенденции выполнять активность
В эта активность возникает раньше, если 
поведение можно описать моделью А; если же 
поведение описывается моделью Б, то момент 
перехода к активности В не изменяется.

Наиболее важным моментом здесь является следующий: тенденция В не играет 
роли во внезапном изменении тенденции А, и поэтому сила тенденции В не 
определяет времени наступления активности В. Конечно, если тенденция В 
возрастет настолько, что станет больше тенденции А, то тогда проявятся 
соответствующие изменения в поведении. В этом случае активность В уже не будет
расторможенной. Здесь важно понять то обстоятельство, что все эти определения 
чисто операциональны и ничего не говорят о механизмах, которые могли бы 
вызвать растормаживание активности. Операциональные определения просто 
отождествляют те ситуации, в которых эмпирический тест дает особо четкий 
результат. Если такого результата нет, то, по определению, нет и этого явления. К 
сожалению, статус операциональных определений не всегда понимают правильно, 
и некоторые исследо-
351

Рис. 21.7. Картина потребления пищи голодным голубем не изменяется, если на маховые перья 
первого порядка надеть канцелярские скрепки, хотя птица старается снять скрепки во время пауз при 
поедании пищи. (В правой части рисунка прямоугольниками с буквой «С» обозначены периоды 
времени, в течение которых птица пыталась освободить перья от скрепок, - Прим. перев.)

ватели считают, что обстоятельства, которые должны были вызвать какое-то 
явление, а на деле его не вызывают, тем самым сводят на нет всю концепцию 
растормаживания. Что касается аспекта мотивационной причастности к проблеме 
растормаживания, то этот вопрос все еще остается противоречивым (например, 
Roper, Crossland, 1982; Houston, 1982; McFarland, 1983). Однако операциональное 
определение растормаживания не может быть опровергнуто теоретическими 
доводами. Все, что оно может определить, - это существует данное явление или нет
и полезно ли данное определение.
Было показано (например, McFarland, L'Angellier, 1966; McFarland, 1970b; Halliday, 
Sweatman, 1976), что растормаживание имеет место в самых различных ситуациях. 
Так, голуби (Streptopelia) во время потребления пищи обычно на несколько секунд 
прекращают еду, а затем возобновляют ее снова. Если рядом находится вода, то во 
время этой паузы птицы могут пить, однако «расписание» пауз не зависит от 
наличия или отсутствия воды. Точно так же если голубю на маховые перья первого 
порядка надеть канцелярские скрепки, то во время указанных пауз птица будет 
пытаться снять их. Но и в этом случае на «расписание» пауз не будет влиять 
наличие или отсутствие скрепок (McFarland, 1970b). Блюдце с водой и 
канцелярские скрепки - это примеры стимулов, которые изменяют силу вторичных 
по приоритету активностей, т. е. соответственно питья и чистки перьев. Однако, как
показано на рис. 21.7, манипулирование этими стимулами не оказывает влияния на 
время наступления этих активностей. В соответствии с операциональным 
определением растормаживания (о чем говорилось выше) эти активности являются 
расторможенными. Важный момент этого вывода состоит в том, что 
расторможенные действия могут быть выявлены в такой ситуации, где нет ни 
мотивационного конфликта, ни препятствий в проявлении текущего поведения. В 
результате повышается вероятность того, что расторможенные действия могут 
проявляться как часть обычной последовательности поведенческих реакций. Было 
обнаружено, что мотивационное растормаживание встречается у самых различных 
видов животных в последовательностях поведенческих реакций, включающих 
добывание пищи, питье, копуляцию и ухаживание. Такие примеры нельзя 
объяснить с точки зрения теории конфликта или фрустрации; они составляют часть
обычной организации последовательностей поведенческих актов.
352