ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 88

Впервые смещенную активность наблюдали в конфликтных ситуациях и в 
ситуациях, когда для выполнения адекватных действий создавали различного рода 
препятствия. Позднее было показано, что их возникновение связано с 
растормаживанием. Это, однако, не означает, что такая активность может 
встречаться только в конфликтных ситуациях или в результате фрустрации. Ранние
этологи не могли обнаружить расторможенные действия в обычных 
последовательностях поведенческих реакций. В самом деле расторможенную 
активность невозможно обнаружить путем одних лишь наблюдений за поведением 
животного. Только в эксперименте исследователь в состоянии различить 
смещенные и адекватные действия. Как мы увидим в гл. 25, для подтверждения 
гипотезы растормаживания могут быть использованы различные методы. Все они 
так или иначе основаны на экспериментальных манипуляциях, и все они 
обязательно должны учитывать те особенности, на которых основано 
операциональное определение растормаживания.
Каково же будет теперь наше заключение относительно смещенной активности? 
Может быть это просто отдельные случаи расторможенной деятельности, которая 
проявляется в ситуациях конфликта или фрустрации? Или же это - особые 
действия, которые уменьшают напряжение или облегчают фрустрацию животного?
Эти вопросы остаются нерешенными. Однако история изучения смещенной 
активности показывает, насколько изменилось мышление исследователей со 
времен ранних этологов.

21.4. Функциональные аспекты смещенной активности

Первоначально смещенную активность рассматривали как функционально 
неадекватную и аллохтонную (вызванную специфической энергией, не 
относящейся к делу). Обычно кажется, что поведение животного приводит к 
достижению цели, которая имеет очевидный биологический смысл. Поведение, 
которое не имеет очевидной цели, может показаться функционально неадекватным.
Например, мы можем сказать, что целью пищевого поведения является поглощение
пищи. Однако для смещенной пищевой активности у птиц характерно то 
обстоятельство, что они берут пищу в клюв, и затем роняют ее, а не проглатывают. 
Таким образом, смещенная пищевая активность будет казаться функционально 
неуместной, поскольку это пищевое поведение не выполняет своей нормальной 
функции. Однако может быть и так, что смещенная активность выполняет 
некоторые другие функции, например уменьшает мотивационное напряжение или 
облегчает коммуникацию с другими животными.
Смещенная активность часто наблюдается при половых или агрессивных 
столкновениях, где, вероятнее всего, возникают мотивационные конфликты. 
Поскольку смещенная активность обычно имеет место в точке равновесия 
конфликтной ситуации, она, возможно, несет определенную информацию для 
другого участника столкновения. Например, мы уже видели, что у самца трехиглой 
колюшки начинают проявляться приступы смещенных копательных движений, 
когда он сталкивается с соперником вблизи границы своей территории, где 
тенденции нападения и избегания выравнены. Вполне возможно, что колюшки 
могли бы научиться узнавать территориальные границы по смещенному копанию, 
которое производят их соседи. В ситуациях, где такой тип коммуникации 
оказывается полезным, естественный отбор стремится сделать это поведение более 
эффективным и надежным в качестве источника информации. Эволюционный 
процесс, благодаря которому это происходит, носит название ритуализации.
Ритуализация - это эволюционный процесс, благодаря которому определенные 
комплексы поведения модифицируются таким образом, чтобы осуществлять 
коммуникативную функцию. Эта концепция была намечена еще Джулианом 
Хаксли (Julian Huxley, 1923), однако развитие ее до полнокровной теории связано с 
именем Нико Тинбергена (Tinbergen, 1952). Данные, свидетельствующие о том, что
ритуализация действительно возникла в ходе эволюции, были получены в сравни-
353

Рис. 21.8. Ритуализованная смещенная реакция чистки перьев. А. Пеганка (Tadorna tadorпа). Б. Кряква
(Anas platyrhynchos). В. Чирок-трескунок (Anas querquedula). Г. Мандаринка (Aix galericulata). (Из The 
Oxford Companion to Animal Behaviour. 198Г.)

тельных исследованиях. Например, считается, что чистка клюва, которую 
выполняют самцы зебровых амадин (Taeniopygia guttata) во время ухаживания, 
представляют собой смещенные действия. Обычно птица чистит клюв после еды, 
но при ухаживании чистка клюва наблюдается в точке равновесия между 
противоборствующими тенденциями приближения и избегания. У близких видов 
Lonchura punctulata и Lonchura striata никакой чистки клюва во время ухаживания 
не наблюдается - у них самец совершает поклон и в таком положении с опущенной 
головой остается на несколько секунд. Сходство этого движения с движением при 
чистке клюва и ситуация, в которой оно встречается, дают основание 
предположить, что этот поклон является ритуализованной формой чистки клюва.
В процессе ритуализации формы поведения претерпевают различные изменения. 
Зачастую они становятся стереотипными и неполными. Ритуализованное поведение
чистки тела, например, чаще всего ограничивается чисткой определенных частей 
тела. Движения становятся незавершенными и порой превращаются просто в 
символические акты. В других случаях движения становятся как бы 
замороженными, превращаются в определенные позы. Например, угрожающая поза
самца трехиглой колюшки очень похожа на элемент его поведенческой реакции, 
когда он роет носом песок (см. рис. 21.3), и, вероятно, представляет собой 
ритуализованную форму смещенной активности рытья песка (Tinbergen, 1951).
Действия, интенсивность которых в норме бывает весьма вариабельной, 
приобретают фиксированную интенсивность (Morris, 1957), как только становятся 
ритуализованными. Например, когда черный дятел долбит дупло для гнезда, 
ритмика его действий весьма нерегулярна. Самцы также барабанят по сухому 
дереву, чтобы привлечь самок и отпугнуть других самцов. В этом случае 
барабанная дробь отличается высокой стереотипностью и четким ритмом. Во время
выдалбливания дупла для гнезда дятел прилетает к входному отверстию дупла и 
начинает в очень медленном ритме долбить по его краю. Эта медленная дробь - 
сигнал для другой птицы, приглашающий ее прилететь и продолжить работу по 
выдалбливанию дупла. Здесь мы имеем дело с нормальной активностью 
(выдалбливание гнездовой камеры) и двумя формами ритуализованных движений 
(когда дятел барабанной дробью оповещает о том, что данная территория занята, 
или призывает к смене «рабочих»). Эти ритуализованные сигналы очень четко 
отличаются один от другого и от нормального поведения.
Для ритуализованного поведения зачастую необходимо развитие особых структур, 
или меток, которые усиливают демонстрационную картину, делая ее более 
выразительной и заметной. Лоренц (Lo-
354

renz, 1941) отмечал, что чистка перьев у разных видов уток - это общая черта их 
ритуала ухаживания. У обыкновенной пеганки (Tadorna tadorna) это, по-видимому,
неритуализованная смещенная активность. Она очень напоминает нормальную 
чистку перьев и проявляется во время конфликта мотиваций. Кряква (Anas 
platyrhynchos) поднимает одно крыло и производит чистку перьев лишь в том 
месте, где они образуют яркоокрашенную отметину; таким образом, птица как бы 
выставляет на обозрение эти перья (рис. 21.8). Это поведение выглядит 
ритуализованным в двух отношениях: 1) оно ограничено определенным участком 
тела и 2) его выраженность усилена за счет особых выделяющихся меток, 
обнажаемых во время соответствующей демонстрационной реакции. У чирка-
трескунка
(Anas querquedula) движения, связанные с чисткой перьев, еще менее завершенные 
и направлены на светло-голубые перышки, находящиеся на внешней стороне 
крыла. Такие движения не выполняют никакой функции, а просто имитируют ее. У 
мандаринок (Aix galericulata) чистка перьев во время ухаживания сильно 
ритуализована: клюв просто касается увеличенного ржаво-красного пера, которое 
поднимается вверх (рис. 21.8). Демонстрационные движения «чистки» как бы 
подчеркиваются хохолком, торчащим вдоль задней поверхности головы. При 
сравнении этих видов уток становятся заметными прогрессивная ритуализапия 
оригинальных смещенных действий и пути превращения этого поведения в 
эффективный и выразительный сигналы.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Смещенная активность требует специального объяснения, поскольку создается 
впечатление, что она проявляется вне связи со своей нормальной мотивацией.
2. Каким-то образом животные отвлекаются от выполняемого поведения и 
совершают серии кажущихся неадекватными действий.
3. Для того чтобы это произошло, поведенческая реакция высшего приоритета 
должна «выключиться» и тем самым растормозить смещенную активность.
4. Существует предположение, что некоторые типы смещенной активности в 
процессе эволюции становятся ритуализованными и, таким образом, начинают 
осуществлять коммуникативную функцию.

Рекомендуемая литература

Tinbergen N.. 1951, 1965. The Study of Instinct, Oxford, Clarendon Press.

22. Ритуализация и коммуникация

Ранние этологи добились больших успехов в понимании коммуникативных связей 
у животных. Чарлз Дарвин (Darwin, 1872) сделал важный шаг на этом пути, когда 
указал на роль, которую играют в коммуникации внешние выражения эмоций у 
животных. Однако, как ни странно, в течение многих лет этим вопросом никто не 
занимался. Конрад Лоренц (Lorenz, 1932, 1935) использовал термин релизер для 
обозначения «тех характерных реакций, проявляемых представителями данного 
вида животных, которые активируют существующие пусковые механизмы у особей
этого вида и вызывают у них определенные последовательности комплексов 
инстинктивного поведения». Таким образом, Лоренц фактически заложил основы 
классической этологической теории коммуникации, которая получила дальнейшее 
развитие в трудах Нико Тинбергена (Tinbergen, 1951, 1953).
Различные специфические черты морфологии животного могут использоваться в 
ритуализованном поведении и действовать как сигнальные раздражители, в ответ 
на которые другие особи данного вида будут реагировать соответствующим 
образом. В случае социальных отношений эти сигнальные раздражители называют 
социальными релизерами. Например, Тинберген (Tinbergen, 1951) описывает, каким
образом птенец серебристой чайки получает пищу от родителей. Когда родители, 
добыв корм, прилетают к гнезду, они начинают вызывать птенцов из укрытия. 
Птенец приближается к родителю и начинает клевать красное пятно на его клюве. 
Это заставляет родителя отрыгнуть пищу, которую он затем собирает с земли и 
держит в кончике клюва (рис. 22.1).
Тинберген и др. (например, Tinbergen, 1949; Tinbergen, Perdeck, 1950) тщательно 
проанализировали характер стимулов, которые вызывают у серебристых чаек 
реакцию «выпрашивания» пищи. Используя ряд картонных моделей головы чайки, 
исследователи измеряли реактивность птенцов, которую выражали числом 
клеваний модели в течение определенного времени. Форму, окраску и 
расположение пятен на модели систематически изменяли (рис. 22.2). 
Эксперименты показали, что наибольшую реакцию вызывало предъявление 
моделей, которые располагались достаточно близко к земле, слегка двигались и 
обладали длинным, заостренным книзу выступом. Обычно птенцы нацеливаются 
на кончик клюва; реакция существенно усиливается, если на нем есть красное 
пятно, контрастно выделяющееся на общем фоне. Оказалось, что цвет клюва и 
головы не оказывает никакого влияния на реакцию выпрашивания пищи.
Красное пятно на клюве серебристой чайки обладает всеми свойствами 
сигнального раздражителя. С точки зрения классической этологии оно «спускает 
реакцию выпрашивания пищи» у птенца. Этот тип социального релизера авторы 
рассматривали как основу социальной коммуникации у птиц:

«Насколько позволяют судить наши современные знания, социальная кооперация, по-видимому, 
зависит главным образом от системы релизеров. Стремление животного подавать эти сигналы имеет 
врожденную основу, равно как и реактивность воспринимающего их. Релизеры, вероятно, всегда 
очень выразительны и относительно просты. Это очень важно, поскольку из других работ мы знаем, 
что стимулы, запускающие врожденное поведение, - это всегда простые сигнальные раздражители.

356