ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 42

гой группы, в том числе у позвоночных (Bullock, 1977). В табл. 11.1 приведены эти 
основные типы. Тела сенсорных нейронов в таких рецепторах лежат близ 
чувствительной поверхности и не сгруппированы в сенсорные ганглии. Как 
показано на рис. 11.15, у одних членистоногих сенсорных нейронов мало, у других 
- много.
Ракообразным свойственно много типов механорецепторов, в том числе 
статоцисты. Особыми внутренними механорецепторами являются хордотоналъные
органы, которые обычно выполняют функции проприоцепторов, отвечающих на 
механическое смещение (рис. 11.16). Они могут также участвовать в определении 
направления ветра, скорости течения воды, скорости полета, направления силы 
тяжести и разных типов вибраций. Механорецепторы обнаружены также в связках 
и мышцах, откуда они посылают информацию о положении конечностей и 
движении.
Особый интерес представляют фоторецепторы членистоногих, один из которых 
показан на рис. 11.17. Вообще членистоногие отличаются сложностью нервной 
системы и многими направлениями ее эволюционного развития, в том числе по-

Рис. 11.16. Хордотональный механорецептор 
насекомого. (По Gray, 1950.)

степенным переходом от сегментарного строения, свойственного кольчатым 
червям, к крупному мозгу, образованному многими слившимися ганглиями. Они 
обладают удивительно богатым поведенческим репертуаром. Некоторые виды, 
например медоносная пчела (подробно описанная в гл. 23), по сложности 
поведения

Таблица 11.1. Некоторые типы кутикулярных рецепторов членистоногих

Структура

Морфологическое строение Функция (известная или предполагаемая)

Трихоидная сенсилла

Сенсорные волоски и 
щетинки

Механорецепторы, проприоцепторы, звук, 
контактная хеморецепция, влажность, 
обонятельная в разных местах

Хетоидная сенсилла

Сенсорные шипики и 
щетинки

Механорецепторы, проприоцепторы

Лопастевидная сенсилла Сенсорные чешуйки

Механорецепторы

Базиконическая сенсилла Короткие толстые 

волоски; малое или 
большое число нейронов

Механорецепторы, контактные 
хеморецепторы

Целоконическая сенсилла Погруженные 

кутикулярные конусы

Обонятельные рецепторы или рецепторы 
влажности

Ампуловидная сенсилла Сенсорные трубочки

Обонятельные рецепторы

Колоколовидная 
сенсилла

Кутикулярные бугорки

Дирекциональные измерители натяжения

Плакоидная сенсилла

Кутикулярные и пористые
пластинки

Неизвестна; во множестве на антеннах пчел

169

Рис. 11.17. Сложный глаз мухи. Каждый глаз состоит из множества омматидиев. Каждый омматидий 
связан с нервной клеткой, которая сигнализирует об интенсивности света в том направлении, куда 
обращен омматидий. Одиночный омматидий не создает образа, но, поскольку смежные омматидий 
обращены в слегка различных направлениях, ЦНС получает информацию о распределении 
интенсивности света во всем поле зрения.

Рис. 11.18. Примеры нервной системы моллюсков. Морское ушко (Haliotis) обладает лестничной 
системой. У наземной улитки (Helix) произошла значительная цефализация, а осьминог обладает 
самым высокоразвитым головным мозгом среди всех исследованных беспозвоночных.

170

соперничают с позвоночными. Многие членистоногие способны к простому 
научению, хотя, по-видимому, оно связано с особыми ситуациями.
Эти эволюционные тенденции еще заметнее у моллюсков, которые достигли 
самого высокого уровня развития ЦНС среди всех беспозвоночных. Так. 
брюхоногие моллюски отличаются огромным диапазоном сложности в 
организации нервной системы. Например, у Haliotis (морского ушка) она сходна с 
системой кольчатых червей, а у сухопутной улитки произошло значительное 
слияние ганглиев (рис. 11.18). Наивысшего развития нервная система достигла у 
головоногих моллюсков. Они охотятся главным образом при помощи зрения и 
способны к сложному поведению, в том числе к опознанию сложных предметов и 
быстрому научению.
Среди головоногих, пожалуй, лучше всего изучен осьминог. Его головной мозг 
содержит около 170 миллионов нервных клеток (у крупных ракообразных их 
примерно 100 000) и состоит приблизительно из 30 разных долей, многие из 
которых обладают собственными функциями (рис. 11.18). Больше половины 
нервной ткани мозга составляют зрительные доли. Они соединены с парой крупных
глаз, наиболее развитых среди беспозвоночных и соперничающих с глазами 
позвоночных (см. гл. 12).
По сложности поведения между моллюсками имеются большие различия, но 
наиболее продвинуты с этой точки зрения головоногие. Эта группа тщательно 
изучена исследователями поведения (например, Wells, 1966) в связи с 
поразительной способностью к научению.

11.6. Нервная система позвоночных

Организация нервной системы у позвоночных иная, чем у беспозвоночных, хотя и 
не всегда более сложная. В эмбриогенезе позвоночных ЦНС развивается из 
дорсальной нервной трубки, образуя головной мозг и одиночный спинной тяж в 
отличие от характерных для беспозвоночных двойных брюшных нервных стволов.
Эволюция головного мозга позвоночных нашла отражение в эмбриональном 
развитии ЦНС отдельной особи (рис. 11.19).
Ход эмбриогенеза головного мозга удивительно постоянен у всех позвоночных 
(Laming, 1981). Как показано на рис. 11.19, в процессе развития нервная трубка 
образует три различные части: 1) прозэнцефалон (передний мозг), 2) мезэнцефалон 
(средний мозг) и 3) ромбэнцефалон (задний мозг). Эти три полых пузыря 
традиционно связывают соответственно с обонятельной, зрительной и слуховой 
чувствительностью. Каждый главный отдел образует по вторичному выросту - 
соответственно телэнцефалон (конечный мозг), зрительную покрышку и мозжечок 
(рис. 11.20). ЦНС состоит из головного и спинного мозга, прикрытых костями 
черепа и позвоночника. Периферическая нервная система делится в первую 
очередь на центростремительную (афферентные нервы) и центробежную 
(эфферентные нервы) относительно ЦНС. Соматическая нервная система передает
сенсорную информацию ЦНС и приказы от ЦНС к скелетным мышцам, 
отвечающим за движения тела. Автономная нервная система образует два типа 
иннервации внутренних органов, оказывающие противоположные воздействия. Ее 
симпатические пути выполняют экстренные функции и активны при напряжении 
или эмоции. Они вызывают, в частности, ускорение сокращений сердца, 
расширение ведущих к легким воздухоносных путей, снижение перистальтики 
кишечника и увеличение кровоснабжения мозга и мышц. Парасимпатические пути 
выполняют восстановительную функцию, приводя кровоснабжение к норме и 
противодействуя результатам симпатической активности. Более подробно работа 
автономной нервной системы описана в гл. 28.
Следует сказать, что большая часть интересных эволюционных тенденций у 
позвоночных касается ЦНС. Изменения в периферической нервной системе больше
отражают анатомию конкретного животного и его приспособления к особой среде 
обитания, чем какой-либо эволюционный «прогресс». Более экологический подход 
к органам чувств будет обсуждаться в гл. 13.
171

Рис. 11.19. Эмбриональное развитие (слева направо) головного мозга человека; показаны главные 
отделы мозга.

Две важные эволюционные тенденции, о которых имеет смысл сказать здесь, 
заключаются в увеличении размеров головного мозга и усилении контроля 
поведения высшими мозговыми центрами.
Величина головного мозга у разных позвоночных очень различна. Однако прямое 
сравнение его размеров не позволяет делать выводов об интеллекте или о роли 
ЦНС в управлении поведением. У более крупных животных головной мозг обычно 
крупнее, поскольку, чем крупнее тело, тем больше нервных волокон входит в мозг 
и выходит из него для управления мышцами. Поэтому в качестве мерила надо 
пользоваться соотношением величины мозга и всего тела. Если мы примем во 
внимание разницу в общих размерах тела, то увидим, что размер головного мозга у 
рыб, амфибий и рептилий примерно одинаков.
Мозг птиц и млекопитающих обычно значительно крупнее. У грызунов и 
насекомоядных он сравнительно мал, у копытных и хищных гораздо больше. 
Самый крупный мозг у приматов и морских

Рис. 11.20. Одно 
полушарие головного мозга
крысы (вид с внутренней 
стороны после перерезки по
медиальной плоскости); 
видны отделы переднего, 
среднего и заднего мозга.

172