ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 41

очень немногими прямыми данными о нервной системе в прошлом, так как мягкая 
нервная ткань редко сохраняется в окаменелом состоянии. Косвенные сведения 
иногда можно получить по остаткам скелета, в особенности по хорошо 
сохранившемуся черепу позвоночных. Большая часть наших выводов об эволюции 
нервной системы получена при изучении современных представителей типов 
животных, о которых известно, что они мало изменились за миллионы лет.

11.5. Нервная система у беспозвоночных животных

Нервную систему можно определить как организованную совокупность нервных 
клеток и сопутствующих им клеток иных типов (Bullock, 1977). Это определение 
включает в себя рецепторы, но не касается эффекторных органов, т. е. желез и 
мышц. У всех животных нервные клетки обладают общими чертами, по которым 
их легко отличить от других клеток. К таким чертам относятся градуальные 
электрические потенциалы в рецепторных клетках и синапсах и имеющие характер 
импульсов потенциалы действия, которые проводят информацию по аксонам. Эти 
свойства являются хотя и не универсальными, но типичными для описанных выше 
нейронов. Важные исключения из общего правила встречаются у некоторых 
примитивных животных и простейших.
Простейшие, будучи одноклеточными организмами, не имеют настоящей нервной 
системы. Хотя они обладают несомненными сенсорными способностями и 
зачаточным поведением, у них, по-видимому, нет специализированных 
внутриклеточных органелл, проводящих возбуждение (Bullock, 1977). Вместо этого
они сами, очевидно, организованы по принципам, аналогичным тем, какие 
управляют физиологией нейронов. Таким образом, простейшее животное сходно с 
рецепторной клеткой, снабженной эффекторными органеллами.

Рис. 11.10. Нервная сеть гидры. (The Oxford 
Companion to Animal Behaviour. 1981.)

Кишечнополостные - самые простые животные с истинной нервной системой. Их 
нервные клетки передают информацию друг другу посредством различимых 
нервных импульсов и синапсов. У кишечнополостных нет ЦНС, хотя иногда 
нервные клетки могут быть организованы в простые ганглии. Часто эти клетки 
образуют нервные сети, способные к диффузному проведению возбуждения по 
всему телу, как у гидры (рис. 11.10).
Гидра имеет рецепторные клетки, реагирующие на прикосновение и химические 
стимулы. У некоторых кишечнополостных встречаются также фоторецепторы. 
Рецепторы посылают информацию через синапсы другим нервным клеткам, но по 
сравнению с позвоночными нервные импульсы распространяются у них очень 
медленно. Нервная сеть координирует движения животного еще не совсем ясным 
способом. Движения совершаются медленно, и поведенческий репертуар весьма 
ограничен. Научение не обнаружено, если не считать формы простого привыкания. 
При многократных прикосновениях к ротовому отверстию гидры или актинии они 
сначала рефлекторно закрывают его, но при дальнейшей повторной стимуляции эта
реакция постепенно исчезает. Известно, что это привыкание объясняется сенсорной
адаптацией и обычно не рассматривается как истинное научение.
Среди кишечнополостных медузы обладают двумя важными особенностями более 
развитых нервных систем. У них имеются образования, которые, вероятно, можно 
было бы назвать первыми ганг-
165

лиями и органами чувств. Эти ганглии лежат в краевых тельцах, иннервирующих 
фоторецепторы и статоцисты. Краевые тельца содержат четыре или более разных 
типов нейронов, связанных между собой (Bullock et al., 1977). Статоцисты служат
для определения направления силы тяжести. В них находится маленький округлый 
камешек, статолит, положение которого в полости этого органа регистрируется 
механорецепторами в стенке статоциста, как показано на рис. 11.11. Эти рецепторы
дают информацию о силе тяжести на основе распределения окружающей их не-
нервной ткани, это делает статоцист настоящим органом чувств. Интересно, что 
такое довольно замысловатое устройство появляется одновременно с относительно 
сложным элементом нервной системы - ганглиями в краевых тельцах. Сочетание 
специализированных образований нервной системы и особых органов чувств - 
общая черта эволюции сенсорных процессов.
Дальнейший прогресс в организации нервной системы прослеживается у плоских 
червей (Plathelminthes). В отличие от кишечнополостных, но подобно большинству 
других беспозвоночных плоские черви обладают двусторонней симметрией, имеют
голову и хвост. Рецепторы преимущественно сосредоточены в области головы, а не
рассеяны по всему телу. Нервная система тоже сконцентрирована в голове в форме 
переднего, или головного, ганглия, который представляет собой простой мозг. От 
головного ганглия вдоль тела идут два нервных ствола, соединенные друг с другом 
нервами в виде лестницы (рис. 11.12). От нервных стволов ко всем частям тела 
отходят в виде сети нервные волокна. Головной ганглий и нервные стволы 
образуют вместе ЦНС, а сеть из нервных волокон составляет периферическую 
нервную систему. Такое разделение присуще большинству беспозвоночных и всем 
позвоночным, а у плоских червей проявляется в самой примитивной форме. Как 
правило, в ЦНС сосредоточена большая часть тел эффекторных нейронов, а в 
периферической нервной системе находятся рецепторы.
У плоских червей, например у плана-

Рис. 11.11. Статолит (сенсор силы тяжести) 
медузы. Он образован различными тканями, 
следовательно, является истинным органом чувств.

Рис. 11.12. Нервная система плоского червя. (The 
Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981/)

рий, сенсорные клетки на голове реагируют на прикосновение, температуру и 
химический состав воды. У планарий имеются также два глаза, представляющие 
собой скопление фоторецепторов. Сигналы от сенсорных клеток передаются в 
головной ганглий. По нервным стволам импульсы проводятся быстрее, чем в 
нервных сетях, в связи с чем поведение у плоских червей более разнообразно и 
определенно, чем у кишечнополостных. Они быстро обнаруживают пищу и 
приближаются к ней, избегают сильного света и вредных химических веществ и, 
по-видимому, способны к зачаточному научению. В простом Т-образном лабиринте
плана-
166

рии научаются сворачивать предпочтительно в одну сторону, чтобы избежать 
прикосновения палочки. Имеются также данные о выработанных реакциях на свет, 
но сведения эти противоречивы.
Более развитые беспозвоночные организованы по общему плану, в основе которого
лежит строение аннелид, или кольчатых червей. Эти черви обладают довольно 
сложной нервной системой, типичная формула которой представлена у дождевых 
червей рода Lumbricus (рис. 11.13). В области головы находится пара надглоточных
ганглиев, которые соединены с парой ганглиев, лежащих под глоткой. Эти 
подглоточные ганглии являются первыми в цепочке ганглиев центрального 
нервного ствола - по одному в каждом сегменте червя. Многие аннелиды обладают 
системой гигантских волокон, содержащих аксоны большого диаметра с высокой 
скоростью проведения, которые участвуют в реакциях быстрого избегания 
опасности. Рецепторы кольчатых червей большей частью представлены 
отдельными элементами -хемо-, механо- и фоторецепторами. У некоторых видов 
появляются настоящие органы чувств, например вкусовые почки в коже Lumbricus 
и глаза у свободноплавающей полихеты Alciope. Аннелиды обладают весьма 
ограниченным поведенческим репертуаром и способны лишь к зачаточному 
научению.
У членистоногих общий план строения нервной системы сходен с наблюдающимся
у аннелид и включает центральную нервную цепочку с парой ганглиев в каждом 
сегменте и поперечными связями, называемыми комиссурами. У них имеется 
дорсальный передний мозг с окологлоточными связями, идущими к центральной 
цепочке. У примитивных членистоногих ясно различимо сегментарное строение, но
у более развитых форм ганглии в значительной степени слиты друг с другом (рис. 
11.14). Это слияние ганглиев характерно для эволюции нервной системы 
беспозвоночных и связано с возрастающей сложностью их сенсорной системы и 
поведения. Многие членистоногие, в том числе креветки, омары, скорпионы и 
некоторые насекомые, обладают системой гигантских волокон. Сигналы, про-

Рис. 11. 13. Нервная система дождевою червя. 

(The

Oxford Companion to Annual Behaviour,
1981.)

Рис. 11.14. Цефализация у ракообразных. Вверху. 
Гoлoвной мозг и брюшная цепочка жаброногого 
ракообразного. Внизу. Головной мозг и брюшная 
цепочка краба.

ходящие по ним, обычно вызывают быстрый удар хвостом или прыжок, которые у 
этих животных составляют элемент поведения избегания.
У членистоногих больше разнообразных типов рецепторов, чем у любой дру-
167

Рис. 11.15. 
Примеры органов
чувств у 
членистоногих. 
А. Обонятельная 
пластинка 
шершня 
(плакоидиая 
сенсилла); Б. 
Обонятельный 
конус шершня 
(целоконическая 
сенсилла); В. 
Волосок на 
антенне бабочки 
(трихоидная 
сенсилла). (По 
Bullock, 1977.)

168