ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 40

мозга, которая принимает эти сообщения. От головного мозга зависит также 
локализация ощущения. Так, например, при боли нервные волокна от кисти 
посылают сигналы в одну часть мозга, от предплечья - в другую и т.п. «Боль», 
испытываемая мозгом, локализуется в той части тела, откуда пришло сообщение. 
Это явление иллюстрируется сообщениями людей, перенесших ампутацию 
конечностей. которые жалуются на болевые ощущения, идущие, как им кажется, от
удаленной (фантомной) конечности. Раздражение перерезанных нервных 
окончаний посылает импульсы в те части мозга, которые были связаны с 
ампутированной конечностью. Мозг истолковывает поступающие сигналы как 
идущие от утраченной конечности, и возникающие ощущения зависят от того, 
какой нерв раздражен. От такой фантомной конечности могут приходить также 
ощущения тепла, холода или прикосновения.

11.3. Мышцы и железы

Нервная система управляет поведением и до некоторой степени внутренней средой 
животного (см. гл. 15). Это управление производится приказами, отдаваемыми 
мышцам и железам.
В мышечных клетках имеются сложные белковые молекулы, способные к 
сокращению и расслаблению. Нервные окончания связаны с мышцами через 
синапсы, сходные с теми, какими соединены друг с другом нейроны. Придя в 
нервно-мышечное соединение, нервные импульсы вызывают электрические 
потенциалы, заставляющие мышцу сокращаться. Ее расслабление возникает при 
отсутствии стимуляции. Сокращаясь, мышца укорачивается, если этому не 
препятствует удерживание обоих ее концов. При расслаблении мышца может 
удлиниться, но только если ее растягивают другие мышцы или какая-нибудь 
внешняя сила. Мышцы обычно расположены антагонистическими, 
противодействующими друг другу группами. У некоторых беспозвоночных, 
например у кольчатых червей, мышечному сокращению может препятствовать 
гидростати-

Рис. 11.5. Механическое сопряжение мышц и скелета
в ноге насекомого. Мышцы заключены в скелет. А. 
Мышца а - сгибатель (сгибает конечность), мышца б 
- разгибатель (выпрямляет конечность). Б. Мышцы 
проходят через сустав; отношения обратные: мышца 
а - разгибатель, мышца б - сгибатель.

Рис. 11.6. Механическое сопряжение мышц и скелета 
в руке человека. Мышцы лежат снаружи скелета. 
Мышца а - сгибатель, мышца б - разгибатель.

ческое давление, повышающееся при сжатии мускулатурой части полости тела. Это
давление заставляет мышцы удлиняться при расслаблении. У других 
беспозвоночных, например членистоногих, мышцы находятся внутри жесткого 
наружного скелета, который образует не-
161

обходимую систему рычагов для антагонистических групп мышц (рис. 11.5). У 
позвоночных животных такой системой служит внутренний скелет, а мышцы 
расположены так, что тянут его части в противоположные стороны (рис. 11.6). 
Одна группа мышц расслабляется, когда другая сокращается.
Некоторые железы находятся под нервным контролем. У позвоночных к ним 
относятся, например, слюнные железы, мозговая часть надпочечников, 
вырабатывающая адреналин, и задняя доля гипофиза, в которой образуется 
несколько важных гормонов. Секреты этих желез могут влиять на поведение 
косвенно, воздействуя на внутреннее состояние животного, как будет показано в 
конце этой главы.

11.4. Соместетическая система

Головному мозгу животного важно получать информацию о состоянии организма. 
За положением конечностей, давлением на внутренние органы, температурой 
разных частей тел и многими другими свойствами следит центральная нервная 
система (ЦНС) посредством внутренних рецепторов (интероцепторов), 
расположенных в «стратегически важных» пунктах. Эта система, ответственная за 
телесные ощущения, называется соместетической.
В коже, скелетных мышцах

1

 и внутренних органах позвоночных находится 

множество типов рецепторов. Некоторые из них показаны на рис. 11.7. 
Беспозвоночные также имеют широкий диапазон рецепторов. Человек обладает 
пятью типами кожных рецепторов, вызывающих ощущения прикосновения, 
давления, тепла, холода и боли. Болевых рецепторов много, в 27 раз больше, чем 
Холодовых, и в 270 раз больше, чем тепловых. Некоторые кожные рецепторы 
отличаются быстрой сенсорной адаптацией. В ответ на ступенчатое изменение 
стимуляции частота нервных импульсов быстро повышается, а затем снижается до 
уровня покоя. Это значит, что рецептор служит хорошим индикатором изменений в
силе стимуляции, но плохим индикатором ее абсолютного уровня. Это дает 
преимущества в тех случаях, когда от кожных рецепторов требуется быстрая 
информация об изменениях среды, которые могут подействовать на организм, 
например об изменениях температуры.
Рецепторы, расположенные глубоко в теле, выполняют множество разнообразных 
функций, в том числе отмечают изменение кровяного давления, напряжение мышц,
количество соли в крови и т. д. Мы не осознаем непосредственно информацию, 
передаваемую большинством интероцепторов. Они не вызывают ощущений. 
Иногда их действия комбинируются, давая ощущения голода, жажды или тошноты,
но это происходит вследствие сложных процессов в мозгу, которые не всегда 
связывают ощущение с определенными частями тела. Вероятно, это объясняется 
тем, что действие, которое должно быть произведено в ответ на голод и жажду, 
является гораздо менее непосредственным, чем ответ на прикосновение или 
поверхностное изменение температуры.
Ориентация животных по отношению к силе тяжести или внешним стимулам, 
подобным свету, отчасти зависит от информации о пространственном соотношении
разных частей тела. У млекопитающих такая информация поступает от 
вестибулярной системы и рецепторов в суставах, мышцах и сухожилиях. 
Суставные рецепторы дают информацию об угловом положении каждого сустава 
(Howard, Templeton, 1966). В сухожилиях млекопитающих заложены сухожильные 
рецепторные органы Гольджи, чувствительные к напряжению. Они посылают 
сигналы в спинной мозг и участвуют в простом рефлексе, который 
противодействует повышению мышечного напряжения.
В мышцах находятся мышечные веретена, чувствительные к изменениям длины 
мышцы (рис. 11.8). Они состоят из видоизмененных мышечных волокон, вокруг 
средней части которых закручено спиральное нервное окончание, называемое

1

 Рецепторы в скелетных мышцах обычно объединяют в кинестетическую систему. - Прим. перев.

162

Рис. 11. 7. Некоторые рецепторы, лежащие в коже, и виды чувствительности, с которой они связаны. (По 
Keeton, 1972.)

первичным (или аннулоспиралъным) окончанием. При удлинении мышцы веретено 
растягивается и посылает быстрые сигналы в спинной мозг. Встречаются также 
вторичные гроздевидные окончания, посылающие более медленные сигналы. Во 
многих веретенах млекопитающих имеются и первичные, и вторичные окончания, 
а в других - только первичные (Prosser, 1973). Эти веретена участвуют в простом 
рефлексе, который противодействует удлинению мышцы.
Мышечные веретена заключены в фузиформную соединительную ткань, и их 
мышечные волокна называются интрафузальными в противоположность обычным 
экстрафузальным. Последние иннервируются альфа-мотонейронами, тела 
которых находятся в спинном мозгу. У млекопитающих интрафузальные волокна 
интернируются более мелкими гамма-мотонейронами, поддерживающими 
веретено в тоническом состоянии активности, благодаря чему для его активации 
требуется меньшее мышечное растяжение. Поскольку мышечные веретена 
расположены параллельно экстрафузальным волокнам, при сокращении мышцы 
они склонны к расслаблению. Гамма-нейроны могут приказать интрафузальным 
волокнам напрячься, в результате чего веретено сохранит состояние готовности 
(рис. 11.9).
У птиц мышечные веретена напоминают веретена млекопитающих и экстра- и 
интрафузальные волокна расположены параллельно. Но у ящерицы Tiliqua 
мышечные веретена, по-видимому, лежат последовательно с экстрафузальными 
волокнами (Prosser, 1973). Рептилии и амфибии лишены гамма-мотонейронной 
системы; как интра-, так и экстрафузальные волокна связаны у них с альфа-
мотонейронами. У рыб нет мышечных веретен, но в их волокнах находятся 
рецепторы, чувствительные к их угловой скорости.
У членистоногих имеется множество видов рецепторов растяжения; они делятся на 
два главных типа: 1) лежащие между элементами наружного скелета и 
реагирующие на вибрации в кутикуле; 2) прикрепленные к сухожилиям и 
сигнализирующие об изменениях растяжения и давления (Prosser, 1973). Так, крабы
обладают рецепторами, которые сигнализируют о положении и движении сустава, 
а у падальных мух сигналы рецепторов растяжения
163

Рис. 11.8. Мышечное веретено млекопитающего.

в кишке тормозят поедание пищи, когда кишка заполнена.
Большинство биологов согласится с тем, что одним из главных эволюционных 
направлений в животном мире является совершенствование нервной системы: 
Таким образом, чтобы проследить эволюцию сенсорных процессов, по-видимому, 
разумно ориентироваться на сложность ее устройства. Однако мы располагаем 
лишь

Рис. 11.9. Иннервация мышечного веретена.

164