лучают преимущество, поскольку хищники не отличают имитатора от модели.
Например, птицы быстро научаются избегать саламандры Notophthalmus
viridescens, мясо которой неприятно на вкус. Однако они охотно поедают сходно
окрашенную саламандру Pseudotriton ruber при условии, что они прежде не
сталкивались с несъедобной Notophthalmus. Таким образом, Pseudotriton извлекает
некоторую пользу из своего сходства с Notophthalmus при условии, что птицы уже
знают вид последней и что они не так опытны, чтобы суметь различить два этих
вида саламандр (Howard, Brodie, 1971). Некоторые другие примеры бейтсовской
мимикрии показаны на рис. 7.3.
Иногда ряд ядовитых видов имеет одинаковую предупреждающую окраску. Эта
форма мимикрии называется мюллеровской мимикрией; она дает преимущество
всем видам-участникам, поскольку, когда хищник научается избегать один вид, он
будет избегать и все виды-имитаторы. На рис. 7.3 показаны некоторые примеры
мюллеровской мимикрии.
Замечательный случай агрессивной мимикрии обнаружен у рыб. Губан-чистильщик
(Labroides dimidiatus), окрашенный в черно-белую полоску, живет среди
коралловых рифов в Тихом океане. Другие рыбы узнают его по заметной окраске и
привлекающему внимание поведению. Крупные рыбы позволяют губану
приближаться и удалять паразитов с поверхности тела и из полости рта. Эти
отношения носят характер симбиоза, поскольку губан извлекает пользу, получая
пищу, а рыба-хозяин избавляется от паразитов. Однако у губана-чистильщика есть
имитатор, весьма сильно его напоминающий, - саблезубая морская собачка
(Aspidontus taeniatus; рис. 7.4). Другие рыбы часто по ошибке принимают ее за
губана-чистильщика и позволяют приблизиться. Тогда саблезубая морская собачка
быстро откусывает кусок плавника у рыбы-хозяина и поспешно уплывает.
В случае бейтсовской мимикрии предупреждающая хищника окраска одного вида-
модели имитируется другим видом-имитатором. Это будет выгодно в том случае,
если хищники не в состоянии отличить имитатора от модели и если животные-
имитаторы не будут встречаться слишком часто по сравнению с моделями. Если
модель неприятна на вкус для хищника, то имитатор выигрывает, поскольку
хищники, по-видимому, будут избегать как модели, так и имитатора. При этом
животному-имитатору не нужно нести расходы на выработку отпугивающих
веществ. В некоторых случаях одной модели могут подражать несколько видов, и
тогда существует опасность, что хищники будут выбирать больше животных-
моделей, чем могли бы. Например, большая и бросающаяся в глаза бабочка
данаида Danaus plexippus, обитающая на западе США, неприятна на вкус для птиц,
и они научаются избегать ее после одной или двух проб (Brower, 1958). Гусеницы
данаиды питаются разными видами молочаев, которые ядовиты для большинства
позвоночных. Гусеницы накапливают токсины, которые сохраняются в куколке и,
таким образом, остаются в бабочке. У хищников, съевших эту бабочку, обычно
наблюдается рвота (рис. 7.5). Вызывающую рвоту данаиду имитирует ленточник
Limenitis archippus (рис. 7.6). Ленточники съедобны, и, по некоторым данным
(Brower, 1958), сойки с удовольствием поедают их, если предварительно не
сталкивались с данаидами. А съев один раз данаиду, сойки впредь избегают и
данаид, и ленточников. У данаиды есть и другие имитаторы, поэтому не
исключено, что в какой-либо области число имитаторов может превысить число
моделей. В такой ситуации хищники не скоро научаются избегать данаид и их
имитаторов, поскольку их первым опытом может быть встреча со съедобными
бабочками; таким образом, уровень поедания хищниками как модели, так и
имитатора, вероятно, будет выше.
Пытаясь проследить эволюцию такого состояния, биолог должен постараться
рассчитать последствия возможных комбинаций частот различных генотипов в
популяциях модели и имитатора. Например, что может случиться, если некоторые
данаиды перестанут питаться на ядовитых растениях и станут съедобными для
хищников? С одной стороны, можно ожи-
97