ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 22

Рис. 6.10. Средняя масса молодых больших синиц (Parus major) как функция числа птенцов в 
выводке (А) и последующее выживание по отношению к массе оперившихся (Б). (По Perrins, 1965.)

ностью жизни, которая порой может быть просто ограничена давлением хищников,
будет наблюдаться компенсаторная плодовитость, тогда как у долгоживущих видов
увеличение общей приспособленности может происходить за счет низкой 
плодовитости, в особенности если ресурсы ограничены.
В общем, чем больше времени и энергии родители тратят на потомство, тем 
здоровее оно будет. Часто существует обратное отношение между общим числом 
потомков и их средней приспособленностью. Рассмотрим кратко в качестве 
примера работы Лэка (Lack, 1954, 1966) на большой синице (Partis major), 
выполненные им в Марли-Вуд вблизи Оксфорда. Эти исследования показали, что 
ежегодные колебания численности размножающейся популяции обусловлены 
прежде всего изменением смертности молодых перед наступлением зимы. В 
основном выживают особи из ранних выводков, что можно объяснить 
уменьшением количества пищи к концу сезона размножения. Перринс (Perrins, 
1965) обнаружил, что средняя масса птенцов в выводках большой синицы 
уменьшается с увеличением размера выводка (рис. 6.10), причем это влияние было 
сильнее заметно в сезоны, когда пищи для самки в период откладки яиц было 
недостаточно. Перринс обнаружил также, что у более крупного птенца больше 
шансов выжить. Чтобы быть в состоянии выкармливать птенцов в начале сезона, 
родители должны суметь занять территорию весной. Здесь играют важную роль 
такие поведенческие признаки, как агрессивность. В общем, создается впечатление,
что эффективность поведения родителей, в том числе их способность занять 
территорию, тенденцию иметь выводки оптимального размера, опыт в 
выкармливании птенцов,- это важный фактор, определяющий приспособленность 
вида. Чтобы максимизировать свою приспособленность, вид должен обладать 
такой стратегией размножения, которая являлась бы компромиссом между 
получением многочисленного потомства и достижением каждым детенышем 
высокой индивидуальной приспособленности.
Данные работ Лэка и его коллег показывают, что существует оптимальный размер 
выводка, при котором выживает и принимает участие в размножении в следующем 
поколении наибольшее число птенцов. Выводки меньших размеров дают меньше 
потомков, тогда как молодые птицы из выводков большего размера покидают 
гнездо, имея меньшую массу, и поэтому у них меньше шансов выжить. Здесь перед 
нами пример стабилизирующего отбора, при котором средние ва-
89

рианты в популяции оставляют больше потомков, чем крайние. При постоянных 
условиях среды генетические рекомбинации увеличивают изменчивость особей в 
популяции в каждом поколении, а стабилизирующий отбор уменьшает эту 
изменчивость до уровня предыдущего поколения. Вместе с тем при изменяющихся 
условиях средняя особь не может быть наиболее приспособленным членом 
популяции. В этом случае мы имеем дело с направленным отбором, так что средняя
величина для популяции сдвигается в сторону нового фенотипа, лучше 
адаптированного к изменившимся условиям среды. Компоненты 
приспособленности, такие, как жизнеспособность, плодовитость и фертильность, 
можно описать разными способами. Например, Праут (Praut, 1971) различал 
приспособленность на стадии личинки и приспособленность взрослого организма. 
Приспособленность личинки определяется способностью дожить до взрослого 
состояния, тогда как приспособленность взрослого животного складывается из 
приспособленности самки и самца. Приспособленность самки включает 
жизнеспособность и плодовитость, а приспособленность самцов - 
жизнеспособность и половую потенцию. Способность к спариванию - наиболее 
важный аспект половой потенции, и следовательно, этот аспект связан с половым 
отбором (см. гл. 8).

6.4. Совокупная приспособленность

Мы уже видели, что индивидуальная приспособленность животного представляет 
собой меру его способности оставить жизнеспособное потомство. Естественный 
отбор определяет, какие признаки животного обеспечивают ему большую 
приспособленность. Однако эффективность естественного отбора зависит от 
разнообразия генотипов в популяции, т. е. относительная приспособленность 
любого генотипа зависит от других генотипов, имеющихся в популяции, так же как
и от других условий обитания.
Концепцию приспособленности можно применить к отдельным генам, 
рассматривая сохранение конкретных генов в генофонде от одного поколения к 
другому. Ген, который увеличивает успех размножения животного, несущего этот 
ген, тем самым увеличивает свое представительство в генофонде. Этот ген может 
изменять морфологию или физиологию животного так, что оно становится 
способным переносить неблагоприятные климатические и другие условия среды 
или изменять его поведение так, что животное добивается большего успеха в 
ухаживании при размножении или выращивании молодняка. Ген, который влияет 
на поведение родителей, способствуя проявлению родительской заботы, вероятно, 
будет представлен в потомстве, причем сам этот ген, вероятнее всего, появится у 
других особей. В самом деле, может возникнуть ситуация, при которой ген 
оказывает вредное действие на животное, несущее его, но увеличивает вероятность 
сохраниться в потомстве. Очевидный пример этого - ген, который заставляет 
родителей подвергать опасности собственную жизнь в попытках сохранить жизнь 
потомства. Как мы увидим далее, это одна из форм альтруизма.
Как Фишер (Fischer, 1930), так и Холдейн (Haldane, 1955) понимали, что 
приспособленность отдельного гена может увеличиться в результате 
альтруистического поведения части животных, несущих этот ген. Однако 
Гамильтон (Hamilton, 1964) впервые сформулировал общий принцип, гласящий, 
что в процессе естественного отбора максимизируется не индивидуальная 
приспособленность, а совокупная (inclusive fitness), иными словами, 
приспособленность животного зависит не только от успеха его собственного 
размножения, но также и от успеха размножения его родственников. Совокупная 
приспособленность животного зависит от выживания его потомков и 
родственников. Таким образом, даже если у той или иной особи нет потомков, - ее 
совокупная приспособленность может не быть нулевой, потому что ее гены 
передаются в следующие поколения двоюродными братьями и сестрами, 
племянниками и племянницами.
У нормальных диплоидных животных каждый из родителей передает одну ко-
90

пию из своих двух наборов генов каждому из потомков (см. гл. 2). Поэтому 
вероятность того, что любой данный родительский ген окажется у одного из 
потомков, равняется 1/2. Следуя той же логике, можно сказать, что вероятность 
наследования единичного родительского гена двумя потомками тоже составляет 
1/2. Вероятность передачи гена от деда внуку - 1/4, а вероятность того, что из двух 
двоюродных братьев или сестер оба несут копию какого-либо гена деда, - 1/8.
Теперь мы можем определить коэффициент генетического родства (r) как меру 
вероятности того, что какой-либо ген особи будет идентичен по происхождению 
гену определенного родственника. Эквивалентная (Dawkins, 1979) и 
альтернативная мера - это доля генома особи, идентичная по происхождению 
геному родственника. Обратите внимание, что эти гены должны быть идентичны 
по происхождению, а не просто гены, которые имеются в популяции в целом. Это 
означает, что r отражает вероятность происхождения гена, общего для двух особей,
от одного и того же предкового гена общего родственника из предыдущего 
поколения.
Совокупная приспособленность иногда приравнивается к простой весовой сумме 
различных коэффициентов родства животного. Так, иногда это рассматривается как
сумма индивидуальной приспособленности животного и приспособленности 
родственников, уменьшенная в соответствии с коэффициентом родства. В этом 
показателе учитываются все потомки данного животного, и хотя он может быть 
полезным для практических целей, он не согласуется с первоначально 
предложенным показателем Гамильтона (Hamilton, 1964). Таким образом, 
совокупная приспособленность часто определяется неправильно (Grafen 1982). При
ее определении следует исключать тех прямых потомков животного, которые 
существуют благодаря помощи, полученной от других, и включать тех потомков 
родственника, чье существование есть результат помощи, оказываемой данным 
животным этому родственнику (Grafen. 1984).

6.5. Приспособленность в естественных условиях обитания

Наше обсуждение совокупной приспособленности подразумевает, что существуют 
два альтернативных способа описания естественного отбора. В популяционной 
генетике единицей отбора считается ген, и число репликаций гена 
максимизировано естественным отбором. Поскольку логика этого подхода весьма 
привлекательна, его иногда можно использовать, чтобы осветить некоторые 
аспекты поведения животных (Dawkins, 1976), но в действительности он не очень 
подходит для исследователей поведения отдельных животных. Эквивалентный 
подход - это считать каждое отдельное животное единицей отбора, а совокупную 
приспособленность - количественным показателем, максимизированным 
естественным отбором (Dawkins, 1978). Для практических целей успех 
размножения отдельной особи хорошо отражает ее совокупную приспособленность
(Grafen, 1982).
Приспособленность, обусловленная поведением в природных местообитаниях, 
зависит от давления отбора, действующего в настоящий момент. Теоретически 
любой аспект поведения животного оказывает влияние на его приспособленность 
либо из-за прямых последствий этого поведения, либо просто потому, что один тип
поведения мешает другому, который может быть более или менее выгоден. На 
практике природные условия обитания так сложны, что чрезвычайно трудно 
измерить изменения приспособленности, обусловленные поведением. Существуют 
два основных подхода к решению этой проблемы. Один из них - это попытка 
тщательно определить затраты и выигрыши, связанные с поведением в природной 
среде. Этот подход обсуждается в гл. 24. Другой подход - прямо измерить 
изменения в успехе размножения, которые вызваны определенными типами 
поведения.
В разд. 6.1 было показано, что значение для выживания определенных типов 
поведения, таких, как удаление яичной скорлупы из гнезда обыкновенной чайкой, 
можно оценить в экспериментах, проводимых в полевых условиях. Поскольку 
такие эк-
91

Рис. 6.11. Спаривающиеся
жабы. Самец отталкивает 
соперника. (Рисунок из 
Davies, Halliday, 1977. 
Фотография Tim Halliday.)

сперименты помогают понять значение конкретных морфологических и 
поведенческих признаков, их не связывают прямо с вопросом приспособленности. 
Понятие стоимости выживания обычно связано с относительно небольшим кругом 
вопросов, таких, как выживание молодых на протяжении конкретного сезона 
размножения. В идеале оценки приспособленности должны быть связаны с 
долговременным сохранением конкретных генетических признаков или 
долговременными последствиями, связанными с успехом размножения, или 
конкретным типом поведения.
Иногда различия в успехе размножения можно относить на счет довольно простых 
типов поведения. Например, Девис и Холлидей (Davis, Halliday, 1977) обнаружили, 
что на успех размножения пары жаб Bufo bufo влияют как размеры самки, так и 
степень соответствия спаривающихся особей (рис. 6.11) по размерам. Так, более 
крупная самка производит больше яиц, и когда спаривающиеся особи 
соответствуют друг другу по размерам, оплодотворяется больше яиц. Самец, 
который выбирает самку лишь немного крупнее, чем он сам, должен достичь 
наибольшего успеха в размножении, тогда как самка должна отдавать 
предпочтение самцу покрупнее, который мог бы отталкивать соперников. 
Следовательно, каждая особь (и самец, и самка) должна предпочитать партнера 
крупнее, чем она сама. Наблюдаемые случаи спаривания оказываются между двумя
этими теоретическими крайностями, причем самки обычно крупнее самцов (рис. 
6.12).
На севере шт. Мичиган изучали успех спаривания в природной популяции стре-
92