ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 21

Рис. 6.4. Влияние хищничества щуки на 
смешанную стайку из 20 трехиглых колюшек 
(сплошная линия) и 20 гольянов (штриховая 
линия). (По Hoogland и др., 1957.)

Рис. 6.5. Влияние хищничества щуки на 
смешанную стайку из 20 трехиглых колюшек 
(сплошная линия). 20 десятииглых колюшек 
(пунктирная линия) и 20 гольянов (штриховая 
линия). (По Hoogland и др., 1957.)

гнезда, но начинали воздушные атаки на хищника. Они не улетали от других чаек, 
ежей или ворон, а сами нападали на них, если те подходили близко к гнезду.
Эти различия в реакциях на хищников в высшей степени адаптивны. Если чайка 
покидает гнездо, она оставляет яйца или птенцов только под защитой окраски, что 
не имеет значения, когда нападет сапсан, который опасен только взрослым птицам. 
Чайки остаются на гнезде и защищают потомство от ежей и хорьков, которые 
опасны только для яиц и птенцов. Энергично атакуя этих хищников, чайки не 
только отпугивают их от колонии в данном конкретном случае, но и удерживают от
посещения колонии в будущем. Круук (Kruuk, 1964) обнаружил, что вороны 
избегают колонии, а ежи не оставляют попыток проникнуть туда, особенно ночью. 
При встрече с лисицей или человеком чайки сталкиваются с такой проблемой: 
бросить гнездо - значит подвергнуть опасности потомство, а защищать гнездо - 
самим подвергаться опасности. В ситуации такого типа нужно тонкое равновесие 
между издержками и выгодами, и чайки, по-видимому, находят в этих случаях 
приемлемый компромисс.
Кроме прямой реакции на хищников чайки могут защищать себя различными 
непрямыми способами. Паттерсон (Patterson, 1965) показал, что выбор места для 
гнезда и время откладки яиц являются важными факторами, влияющими на успех 
размножения. Паттерсон заметил, что большая часть обыкновенных чаек на 
исследуемой им территории образовывала очень плотные колонии, в которых 
гнезда располагались примерно в метре друг от друга. Однако некоторые чайки 
гнездятся более чем в ста метрах от колонии. Он показал, что есть заметная разница
в успехе размножения птиц, которые гнездятся внутри колонии и вне ее. Очевидно,
должны быть какие-то преимущества при гнездовании внутри колонии. Чтобы 
исследовать их, Паттерсон проследил развитие почти 800 гнезд и обнаружил, что у 
чаек, гнездящихся в центре колонии, успех размножения выше, чем у чаек, 
гнездящихся ближе к краю, если судить об этом успехе по числу выкормленных 
птенцов.

85

Паттерсон таким образом использовал естественно существующее разнообразие, 
чтобы выяснить, коррелируют ли различия в поведении с различиями в успехе 
размножения.
У обыкновенных чаек наблюдается тенденция синхронизировать откладку яиц, но 
и здесь существует естественное разнообразие. Некоторые птицы откладывают их 
гораздо позже, чем большинство (рис. 6.6). Паттерсон обнаружил, что успех 
размножения тесно связан с временем откладки яиц. Наиболее успешно 
размножались те птицы, которые откладывали яйца одновременно с большинством,
тогда как у других, отложивших яйца позже, гибель яиц и птенцов была выше. 
Вообще хищничество является самой обычной причиной потерь птенцов и яиц 
(Patterson, 1965). Более успешное размножение птиц, которые откладывают яйца 
одновременно объясняется, по-видимому, тем фактом, что это приводит к 
сверхизобилию пищи для хищников (Kruuck, 1964). Хищникам трудно 
использовать внезапное увеличение потенциальной пищи на протяжении короткого
времени, если их популяция приспособилась к низкому уровню ее доступности. 
Таким образом, у чаек, откладывающих яйца одновременно, меньше вероятность 
подвергнуться нападению хищников, чем у чаек, дающих большую долю 
доступной пищи в результате откладки яиц в другое время.
Паттерсон (Patterson, 1965) обнаружил, что успех размножения не связан с 
плотностью расположения гнезд, а это означает, что птицы, гнездящиеся в 
колонии, размножаются более успешно не вследствие более плотного 
расположения гнезд, а вследствие большего числа соседей, которых беспокоит 
хищник. Этот вывод подкрепляется наблюдением Круука (Kruuk, 1964), что чайки 
часто объединяются в совместных атаках на хищников и отгоняют их от самой 
населенной части колонии.

Эта работа показывает, что обыкновенные чайки, которые откладывают яйца одновременно
и которые могут обосноваться в центре колонии, извлекают из этого выгоду для 
размножения, и поэтому у них больше птенцов, чем у тех птиц,

Рис. 6.6. Связь между успехом размножения и 
временем откладки яиц обыкновенной чайкой. 
(По Patterson, 1965.)

которые гнездятся на краю или вне колонии, или у птиц, которые откладывают 
яйца позже, чем большинство. Поскольку потомки, по-видимому, наследуют черты 
колониального поведения, естественный отбор сохраняет эти черты в популяции. 
Чтобы подтвердить эту гипотезу, в идеале было бы необходимо показать, что 
птенцы чаек, демонстрирующие типичное колониальное поведение, с большей 
вероятностью доживают до половой зрелости. Однако это трудно сделать, 
поскольку
86

обыкновенные чайки достигают половой зрелости лишь в возрасте 3-4 лет.
Иногда можно измерить число потомков, доживших до половой зрелости. Самки 
ящерицы Uta stansburiana сохраняют территорию, и в одном исследовании (Tinkle, 
1969) было обнаружено, что у тех ящериц, которые владеют большей территорией 
большее число потомков достигает половой зрелости, чем у тех, которые владеют 
меньшей территорией. В качественном отношении территории были сходны, 
следовательно, главной причиной этой корреляции, вероятно, было количество 
пищи на каждой территории.

6.3. Дарвиновская приспособленность

Мы уже видели, что степень, в которой генетически контролируемые признаки 
передаются от одного поколения другому в дикой популяции, определяется 
успехом размножения особей родительского поколения и значением конкретного 
признака в устойчивости животных к неблагоприятным условиям среды, таким, как
недостаток пищи, наличие хищников и соперников при размножении. Такое 
давление условий среды можно рассматривать как отбор тех признаков, которые 
приспосабливают животное к среде.
Концепцию приспособленности подвергали сомнению по причине, которую 
объяснил историк Дампиер (Dampier, 1929): «Фраза Герберта Спенсера о 
естественном отборе - выживание наиболее приспособленных - стоит особняком и 
вызывает вопрос, что значит наиболее приспособленные. А ответ на этот вопрос 
таков: наиболее приспособлены те особи, которые лучше всего приспособлены к 
существующим условиям обитания. Те, которые приспособлены, выживают, и те, 
которые выживают, приспособлены».
Дарвин обсуждал вопрос о выживании наиболее приспособленных, но не дал 
точного определения приспособленности. Однако концепция дарвиновской 
приспособленности сейчас широко признается биологами: приспособленность 
рассматривают как меру способности производить потомство. Очевидную 
тавтологию этого объяснения можно нарушить, если мы признаем, что наиболее 
приспособлен не тот, кто лучше всего приспособлен к существующим условиям 
среды, а тот, кто приспособлен к условиям обитания и чьи потомки будут 
приспособлены к будущим условиям обитания (Thoday, 1953). Таким образом, при 
оценке приспособленности мы ищем количественные показатели, которые будут 
отражать вероятность того, что после определенного промежутка времени 
животное оставит потомков.
Для любой популяции животных характерно наличие изменчивости среди особей, 
и, следовательно, некоторые размножаются успешнее других. Говорят, что особи, 
которые дают больше разнообразных потомков, обладают более высокой 
дарвиновской приспособленностью. Приспособленность особи зависит от ее 
способности доживать до репродуктивного возраста, успешного спаривания, 
плодовитости образовавшейся пары и вероятности произведенных потомков 
доживать до репродуктивного возраста.
Приспособленность генотипа в дарвиновском смысле можно измерить числом 
рождающихся потомков, причем оценку выживаемости различных поколений 
следует производить на одной и той же стадии жизненного цикла. 
Приспособленность особи должна изменяться с возрастом из-за возможных 
возрастных репродуктивных изменений. В этом отношении Фишер (Fisher, 1930) 
впервые привлек внимание к важности понятия возрастная репродуктивная 
ценность (age-specific reproductive value); эта величина представляет собой 
величину вклада данной особи

Рис. 6.7. Репродуктивная ценность 
австралийских женщин в разном возрасте в 1911 
г. (По Fisher, 1958.)

87

Рис. 6.8. Общая плодовитость за 
сезон размножения по 
отношению к вероятности 
выживания в последующих 
репродуктивных сезонах у 14 
популяций ящериц. (По Tinkle, 
1969.)

в увеличение числа особей следующего поколения от настоящего момента до своей
смерти. Пример, приведенный на рис. 6.7, показывает, что репродуктивная 
ценность австралийских женщин увеличивается до 20 лет, а затем начинает 
уменьшаться. Начальный рост, вероятно, обусловлен детской смертностью и 
означает, что у средней 10-летней австралийской девочки меньше вероятности 
иметь в будущем детей, чем у средней 20-летней женщины (поскольку некоторые 
10-летние девочки умрут, не достигнув половой зрелости). И наоборот, у средней 
20-летней женщины вероятность рождения детей больше, чем у средней 30-летней 
женщины.
Возраст, в котором животное должно становиться в идеале половозрелым и 
способным к размножению, зависит от эволюционной стратегии. В 
непредсказуемых условиях обитания естественный отбор обычно благоприятствует
раннему созреванию, а большому числу потомков остается только заботиться о 
самих себе. В более стабильных условиях лучшая стратегия - позднее созревание и 
тщательная забота о немногочисленном потомстве.
В процессе размножения животное подвергается риску, и это уменьшает его шансы
на последующее выживание и размножение. Рис. 6.8 не дает убедительных данных,
свидетельствующих о риске, связанном с размножением, поскольку сравниваются 
различия между видами, а не внутри вида. Однако данные Лошиаво (Loschiavo, 
1968) о продолжительности жизни и количестве яиц, отложенных жуком 
Trogoderma parabile (рис. 6.9), все же дают четкое представление о риске для 
особи. Здесь мы должны провести отчетливую границу между эволюционной 
стратегией конкретного вида и факторами, действующими на отдельных особей 
вида. С одной стороны, многочисленное потомство может потребовать таких 
энергетических расходов особи, которые поставят под сомнение последующее ее 
выживание, - например, многие птицы значительно теряют в массе во время 
насиживания. С другой стороны, можно ожидать, что у видов с небольшой 
продолжитель-

Рис. 6.9. Влияние репродуктивного усилия на 
продолжительность последующей жизни жука 
Trogoderma parahile. (Данные из Loschiavo, 
1968.)

88