ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 25

Рис. 7.7. Турухтаны на току. Это вид с наиболее заметными индивидуальными различиями в оперении 
самцов. Самцы с темными воротниками - территориальные, а с белым воротником - самец-сателлит. 
Птица без воротника - самка. (Из The Oxford Companion to Animal Belmiour, 1981.)

7.2. Эволюционно-стабильные стратегии

Эволюционно-стабильная стратегия (ЭСС) - это стратегия, которую нельзя 
улучшить какой-либо другой возможной альтернативной стратегией при условии, 
что достаточное число членов популяции приняло ее. Это иной способ 
утверждения того, что наилучшая стратегия для особи зависит от стратегий, 
принятых другими членами популяции. Поскольку это же самое относится и ко 
всем особям в популяции, настоящую ЭСС никакой мутантный ген успешно 
внедрить не может. Рассмотрим в качестве примера вопрос конфликтов и оценки 
соперников. Животные, которые используют стратегию избегания ненужных 
конфликтов, обычно получают эволюционное преимущество. Эту идею можно 
формализовать следующим образом: предположим, что в популяции представлены 
два типа стратегий: стратегия ястреба, которая состоит в том, чтобы сражаться до
гибели или ранения соперника, даже если есть риск получить ранение самому, и 
стратегия голубя, которая заключается в угрозах и демонстрации силы наряду с 
избеганием серьезных конфликтов. Эти две стратегии - крайние примеры того, что 
может существовать в реальной жизни. Допустим, что мы приписываем результаты
в виде возрастания приспособленности следствию конфликта между двумя 
животными. При этом победитель получает + 50 очков, а проигравший 0. Пусть 
цена потери времени на демонстрацию силы будет равна —10, а цена ранения —
100. У нас будут четыре возможных типа столкновений в популяции, содержащей 
как «ястребов», так и «голубей», средние результаты их показаны в табл. 7.1. 
Можно видеть, что в столкновении ястреба с ястребом каждый в среднем останется
в проигрыше, поскольку, хотя и существует 50%-ная вероятность победы в данном 
столкновении (выигрыш 50 очков), есть также и 50%-ная вероятность поражения 
(проигрыш 100 очков вследствие ранения). Средний итог каждого ястреба будет 
равен —25 как результат нападения со стороны другого. Если ястреб встречает 
голубя, то ястреб всегда выигрывает 50 очков, тогда как голубь не выигрывает 
ничего (0 очков), поскольку, избегая конфликта, он избегает ранения. Когда голубь 
встречает голубя, каждый из них угрожает другому и выигрывает половину 
состязания без борьбы. Средний итог составляет в этом случае +15.
Легко понять, что ястреб смог бы внедриться в популяцию, образованную целиком 
из голубей. Хотя голуби в среднем получают в конфликтах друг с другом + 15, 
вторгнувшийся ястреб имел бы выигрыш + 50 в каждом столкновении с голубем и 
таким образом получил бы преимущество. В популяции из одних ястребов средний 
результат составляет - 25 очков, поэтому голубь смог бы легко захватить ее, так как
голубь получает

в состязании с ястребом 0, что лучше чем — 25. Итак, мы видим, что ни популяция,
состоящая только из голубей, ни популяция, состоящая только из ястребов, не 
могут устоять против вторжения и ни одна из этих стратегий не является примером 
ЭСС. Однако возможно, что смешанная популяция из ястребов и голубей могла бы 
дать устойчивую ситуацию, если бы их соотношение достигало определенной 
величины. Пусть доля ястребов будет h, а доля голубей - (1 — h). Средний 
результат для голубя (D) можно подсчитать из вероятности встречи ястреба или 
другого голубя и итога каждого типа конфликта:
D = 0h + 15(1 - h).
Точно так же средний результат для ястреба (Я) будет
H = -25h + 50(1 - h).
Если D равно H, то равновесие будет устойчивым; и тогда h = 7/12, а (1 — h) = = 
5/12. Поэтому ЭСС будет наблюдаться

Таблица 7.1. Соревнование между ястребами и голубями (по Maynard Smith, 1976)
Результат подсчитывается следующим образом: победителю +50, раненому —100, проигравшему 0, за
демонстрацию силы —10
Сетка средних результатов для нападающего показана внизу.

Нападающи
й

Противник

Ястреб

Голубь

Ястреб

Голубь

Обратите внимание на то, что, когда «ястреб» встречается с «ястребом», мы предполагаем, что в половине случаев 
он побеждает, а в половине случаев получает ранение. «Ястреб» всегда побеждает «голубя». «Голубь» всегда 
немедленно отступает перед «ястребом». Когда «голубь» встречается с «голубем», мы допускаем, что всегда 
имеют место демонстрации и один из двух (т.е. в половине случаев) побеждает.

в том случае, когда 7/12 популяции составят ястребы и 5/12 - голуби. Другая 
возможность состоит в том, что особи ведут себя как ястребы в 7/12 состязаний и 
как голуби в 5/12, причем стратегия для каждого случая выбирается наугад. Это 
называется смешанной стратегией. В этом случае равновесие достигается только 
тогда, когда стратегия голубя используется в 5/12 всех конфликтов, а ястреба - в 
7/12. Каждая стратегия благоприятна, если она относительно редка. Тогда ее 
представительство в популяции возрастает, пока снова не будет достигнута точка 
равновесия. И ни вторжение ястребов, ни вторжение голубей не может нарушить 
эту ЭСС.
Еще одна стратегия, возможная в данном случае, - это так называемая стратегия 
хозяина, в которой каждая особь ведет себя как ястреб, являясь хозяином 
территории, и как голубь, вторгаясь на чужую территорию.
Допустим, что каждая особь будет хозяином в половине конфликтов и пришельцем
в другой половине; тогда результаты будут такими, как показано в табл. 7.2. Если 
популяция образована целиком из «хозяев», то средний итог конфликта будет + 25, 
т. е. больше, чем могли бы получить вторгшиеся голуби или ястребы, которые 
имели бы соответственно + 7,5 и + 12,5 в конфликте с хозяином. Таким образом, 
стратегия хозяина - это ЭСС. Очевидно, что эта стабильная стратегия является 
стратегией положения, т. е. предполагает жесткое сопротивление пришельцу и 
отступление перед хозяином.
Эти примеры, впервые предложенные Мэйнардом Смитом (Maynard Smith, 1976), 
сильно упрощают ситуацию, встречающуюся в природе. Тем не менее они 
представляют значительное продвижение в развитии эволюционной теории; стало 
ясно, что такой последовательный подход к сложной ситуации в принципе может 
решить давно поставленные проблемы. Основные принципы ЭСС, возможно, 
следует разрабатывать применительно к конкретной природной ситуации, но это 
справедливо для любого достаточно общего закона науки.
Фактически стратегии хозяина, голубя и ястреба можно наблюдать в природе. На-

102

пример, самцы пятнистой древесницы (Pararge aegerid) конкурируют за брачную 
территорию (рис. 7.8). Конфликты у них непродолжительны, и владелец 
территории всегда побеждает (Davies, 1978). В этом примере стратегия хозяина 
используется всеми членами популяции. Стратегия голубя часто обнаруживается у 
животных. обладающих потенциально опасным оружием. Например, у орикса 
(Oryx gazella) (рис. 7.9) очень острые прямые рога, которыми можно нанести 
смертельные раны. Их можно использовать в защите против хищников, но в 
схватках друг с другом рога используются чисто ритуальным образом и самец 
никогда не бьет ими противника в бок. Точно так же у гремучих змей конфликты 
носят ритуальный характер для демонстрации силы, когда каждая змея пытается 
прижать противника к земле (рис. 7.10). Они не используют против соперников 
ядовитые зубы. Стратегия ястреба не универсальна в животном мире, но она может 
проявляться в конфликтах за ценные ресурсы, такие, как возможность спариваться. 
У видов, у которых самки труднодоступны или про-

1 аблмца 7.2. Конфликты между «ястребами», • «голубями» и «хозяевами» (по Maynard Smith, 1976).
Результат подсчитывается, как и в табл. 7.1: победителю +50, раненому — 100, проигравшему 0, за 
демонстрацию —10.
Сетка средних результатов для нападающего показана внизу

Нападающи
й

Противник

Ястреб

Голубь

Хозяин

Ястреб

-25

+ 50

+ 12,5

Голубь

0

+ 15

+ 7,5

Хозяин

-12.5

+ 32.5

+ 25

Обратите внимание на то, что. когда «хозяин» встречает либо «ястреба», либо «голубя», мы предполагаем, что он 
побеждает в половине случаев, так как играет роль «ястреба», и проигрывает в половине случаев, т.е. играет роль 
«голубя». Его результаты, следовательно.-это среднее из двух верхних строчек сетки. Если «хозяин» встречает 
«хозяина», то в половине случаев он побеждает, а в половине случаев, как пришелец, проигрывает. В этом случае 
за демонстрации или ранение очки не вычитаются.

должительность жизни очень невелика, можно ожидать конфликтов со 
смертельным исходом, потому что результатом этого может быть единственный за 
всю жизнь шанс внести свой вклад в генофонд будущих поколений. Например, 
самцы ос-агаонид (I darnes) вступают в смертельные схватки за возможность 
оплодотворить самок внутри соцветия инжира. У самцов мощные челюсти, и они 
могут перекусывать других ос пополам. Гамильтон (Hamilton, 1979) обнаружил 
одно соцветие, в котором было 15 самок, 42 самца, погибших или погибающих от 
ран, и 12 самцов без каких бы то ни было повреждений. У овцебыков (Ovibos) до 
10% взрослых самцов за год могут погибать в результате схваток из-за самок 
(Wilkinson, Shank, 1977). Серьезные ранения могут получать самцы благородных 
оленей, однако лишь после довольно продолжительной схватки (см. гл. 8).

7.3. Стратегия роющей осы

Самцы большой золотой роющей осы (Sphex ichneumoneus) (рис. 7.11) откладывают
яйца в подземные норки, куда они перед этим закладывают длиннорогих 
кузнечиков, служащих пищей для личинок. Джейн Брокман (Brockmann) тщательно
изучила поведение самок этих ос. Она почти непрерывно проводила записи 
гнездовой активности 68 индивидуально покрашенных самок на трех различных 
участках на протяжении шести сезонов размножения (Brockmann, Dawkins, 1979). 
Брокман обнаружила, что самки либо сами роют норку, либо занимают уже 
готовую. Чтобы вырыть норку, самке требуется в среднем 100 мин. Затем она 
приносит в эту норку парализованных кузнечиков (процесс, который может 
занимать несколько дней), откладывает одно яйцо и запечатывает норку. После 
этого цикл повторяется. Может случиться так (это наблюдается в 5-15% случаев), 
что ее норку займет другая оса, которая также обеспечивает питанием будущую 
личинку. Обе осы могут снабжать одну и ту же норку, не имея в это время другой 
выры-
103

Рис. 7.8. А. 
Пятнистая 
древесница, 
гревшаяся на 
солнце, при 
вторжении 
пришельца 
вступает с ним в 
поединок (Б), в 
котором хозяин 
территории 
всегда побеждает
(В). Если хозяина
территории 
удалить (Г), то 
участок занимает 
другая бабочка 
(Д). Если теперь 
выпустить 
первоначального 
хозяина участка 
(Е), го снова 
возникает 
конфликт (Ж), но
в нем побеждает 
новый владелец 
участка (3). (По 
Davies, 1978.)

Рис. 7.9. 
Ритуализованный 
поединок у орикса
(Oryx gazella). (Из 
The Oxford 
Companion to 
Animal Behaviour, 
1981.)

104