Болезни и вредители пчел - часть 16

П р и з н а к и

 Болезнь чаще отмечается в сла-

бых семьях или семьях, содержащихся на расширенных гнездах.

Обычно погибает расплод по краю рамки. На одной личинке

могут паразитировать от 8 до 40 самок клеща. От пораженной

личинки через

 дней остается сухая оболочка. Нередко

признаки болезни сходны с поражениями при европейском гниль-

це и варроозе. В ячейках находят загнившую массу от погибших

личинок или личинок, как бы «посыпанных пылью» из-за большо-

го числа шаровидных клещей. Возможно заражение взрослых

пчел. Заболевание иногда приводит к гибели отдельных се-

мей.

Своеобразное поражение взрослых индийских пчел Apis

 в Индии вызывает

 herfsi

 Самки

шаровидные размером

 мм. Клещи питаются гемолимфой,

проникая в межсегментные перегородки брюшка. Они также

найдены в ротовом аппарате пчел, где препятствуют движению

ротовых органов и поступлению пищи. Живут в

 20 дней

на трупах пчел или свободно. Пчелы становятся вялыми, брюшко

сжато, сила семей резко ослабляется. Не исключена возможность

аналогичного поражения и медоносных пчел.

 ставят по выявлению клещей в пораженном

расплоде. Для выявления поражения взрослых пчел необходимо

исследовать поверхность их тела на клещей или микроскопиро-

вать смыв с поверхности их тела.

 заключаются в соблюдении ветеринарно-

санитарных правил содержания пчел, включающих систематиче-

скую очистку и дезинфекцию ульев, своевременную выбраковку

старых сотов, хранение их в чистом помещении и т. д. Поражен-

ные семьи обрабатывают акарицидными препаратами. При рабо-

те на пораженных клещами пасеках необходимо соблюдать

правила личной гигиены.

ВАРРООЗ (ВАРРОАТОЗ) — Varroosis — инвазионная бо-

лезнь взрослых особей пчелиной семьи, их личинок и куколок,

вызываемая клещом варроа якобсони (Varroa jacobsoni Oude-

mans, 1904).

Основное значение в эпизоотологии варрооза имеют самки

клеща, которые способны существовать вне ячейки с расплодом

и расселяться, а также зимовать на пчелах. Неполовозрелые

особи и самцы живут только в запечатанных ячейках на распло-

де, где происходит размножение и развитие клеща.

Варрооз резко отличается от других, известных в настоящее

время, инфекционных и инвазионных болезней пчел. Все прочие

болезни, как правило, поражают расплод или только взрослых

особей в определенные сезоны года. Клещ варроа причиняет вред

пчелиному семейству на всех фазах его развития и притом круг-

логодично.

Ущерб, наносимый пчеловодству варроозом, велик и склады-

вается из снижения продуктивности пчелиных семей, большой

гибели пчел, значительных материальных и трудовых затрат на

Рис. 37. Varroa jacobsoni:

А — самка; Б — самец (по А. Б. Ланге и др., 1976).

проведение противоварроозных мероприятий. Эта болезнь пред-

ставляет одну из актуальных проблем мирового пчеловодства.

 Самка клеща коричневая или темно-

коричневая, легко обнаруживается невооруженным глазом на

теле пчелы и особенно хорошо видна на белом фоне пчелиных

и трутневых куколок. Самец серовато-белый или слегка желтова-

тый, размеры

 мм (рис. 37).

Яйцо молочно-белое, овальное размером

 —

0,50 мм. Под тонкостенной оболочкой яйца просматривается

эмбрион. Половое различие выражено на ранних фазах развития

паразита.

На течение патологического процесса основное влияние

оказывает самка клеща.

Тело самки сильно склеротизировано, сплюснуто в дорсо-

вентральном направлении, поперечно-овальной формы, со сторо-

ны спинной части слегка выпуклое, имеет размеры

 —

 мм. Дорзальный щиток расположен по всей

длине идиосомы, имеет густое опушение в виде тонких, спирально

изогнутых щетинок, вероятно, облегчающих передвижение клеща

в запечатанной ячейке между расплодом и коконом. Самка имеет

четыре пары сильных шестичлениковых конечностей, заканчива-

ющихся мощными присосками, с помощью которых прочно

фиксируется на пчеле или другом объекте. Конечности обеспечи-

вают очень быстрое перемещение самки внутри пчелиного гнезда.

Наблюдается четыре основных способа передвижения. Самый

распространенный, когда самка передвигается на трех задних

парах ног, вытянув вперед переднюю пару. Для свежеперели-

нявших самок характерно передвижение на всех четырех парах

ног. Молодые, не полностью склеротизированные самки передви-

гаются крабообразно (боком).

Самки варроа обладают сложной системой органов чувств,

воспринимающих химические, механические и гигротермические

раздражения. Основными органами ориентации клещей служат

121

передние ноги. На их лапках имеется набор специальных органов

чувств — сенсил, у основания которых расположены нервные

клетки, связанные отростками с центральной нервной системой.

У самок клеща сильно развита система дыхательных тру-

бок — трахей, открывающихся по бокам тела парой дыхалец

(стигм). Трубки частично, на

 соединены с покровами, осталь-

ная их часть лежит свободно и подвижно. Эта особенность

дыхальцевого аппарата, по-видимому, связана с жизнью клеща

при различном газовом режиме: избыток углекислоты в запеча-

танной ячейке сота и высокая аэрация при полете на пчеле.

Ротовой аппарат самок колюще-сосущего типа. Во время

питания клещ с помощью подвижных пальцев, выдвинутых впе-

ред и вниз хелицер разрезает мягкую межсегментарную часть

кутикулы пчелы. Появившуюся каплю гемолимфы клещ захваты-

вает ротовым отверстием и заглатывает. Потребление клещом

гемолимфы приводит к качественным и количественным измене-

ниям ее форменных элементов в организме пчелы. Происходит

патологическое старение гемолимфы вследствие ускоренного пе-

рехода форменных элементов из молодых стадий в зрелые

и стареющие.

В результате паразитирования клеща снижается в

2,3 раза количество общего белка гемолимфы у пораженных пчел,

а остаточный азот возрастает в 3,2—3,5 раза. Степень развитости

глоточных желез и жирового тела уменьшается соответственно

в

 и

 раза по сравнению с пчелами, свободными от

клещей. Недоразвитость глоточных желез и жирового тела,

особенно осенью, свидетельствует о резком снижении запасов

резервных белковых веществ в организме пчел. Эти факторы

отрицательного влияния клеща на пчел приводят к резкому со-

кращению продолжительности жизни последних.

Половая система самки состоит из парных яичников, яйцево-

дов, матки и полового отверстия. Кровеносная система пред-

ставлена в виде ампулообразного расширения (сердца).

Из специфических морфологических признаков самки, свя-

занных с паразитированием, характерны: своеобразная форма

тела, обеспечивающая прочную фиксацию между кольцами

брюшка пчелы; сильно выраженная хетотаксия тела с пружиня-

щим покровом, препятствующим прилипанию самок в период их

жизни в расплоде пчел; наличие подвижной перитремальной

трубки, регулирующей дыхание клеща в различных условиях его

жизни; присутствие мелких, направленных назад, зубцов на

 удерживающих клещей от выпадения из раны на теле

хозяина; отсутствие анальных клапанов, связанных с экскрецией

в тесном пространстве между расплодом и коконом.

Развитие клеща варроа тесно связано с биологией пчелиной

семьи. Эта связь обусловлена как морфологическими, так и физи-

ологическими особенностями развивающегося расплода. Клещи

скапливаются в расплоде при достижении им определенного

биологического состояния. В пчелином расплоде это происходит

за сутки, а в трутневом — за трое до его запечатывания. Самки

 в ячейках сотов полностью погружаются в кашицу корма

под личинками, ложась вентральной стороной к поверхности их

тела. После запечатывания ячеек личинки приступают к пряде-

нию кокона. В это время самка клеща переходит к активному

движению по личинке и многократному питанию. Стадия пряде-

ния кокона у пчелиной личинки длится двое суток, а у трутне-

вой — трое, по окончании которой наступает стадия предкуколки.

В это время самки клещей приступают к яйцекладке. Локализа-

ция отложенных яиц обусловлена наличием свободного простран-

ства в ячейках. В процессе метаморфозы предкуколки такое

пространство образуется в начале под крышечкой, затем в вер-

хней и средней трети ячейки. В такой же последовательности

в этих местах самки откладывают яйца. За цикл самка способна

отложить до 5 яиц в пчелиной и до 6 — в трутневой ячейке. Такое

количество яиц самки откладывают, когда попадают в ячейки

поодиночке. Интервал между откладкой очередного яйца ко-

леблется в пределах

Склеротизация хитинового покрова развивающихся особей

пчелиной семьи и короткий промежуток времени не обеспечивают

превращения до имаго всех отложенных яиц самкой клеща.

Полного развития достигают только те особи, которые начали

свое существование на стадии предкуколки расплода. Цикл

развития самки клеща продолжается

 сут, а самца —

7. Каждая самка за период своей жизни способна делать до трех

яйцекладок. Каждый раз в ячейке бывает по одному самцу, кото-

рый после спаривания с молодыми самками погибает.

Самки живут летом

 мес, зимой —

 В зимний

период, когда отсутствует в семье расплод, они внедряются глубо-

ко между стернитами брюшка пчелы, чаще между первым

и вторым сегментами, реже между грудными сегментами, в сочле-

нениях груди и брюшка, груди и головы. Самки встречаются

также на сотах, особенно на дне ячеек после выхода расплода. Их

можно обнаружить на стенках и дне улья. Численность паразитов

в гнезде пчел составляет от единичных экземпляров до 30 тыс.

и более.

С появлением расплода самки проникают в него. Популяция

клещей в семье беспрерывно увеличивается, однако наибольшая

пораженность расплода отмечается весной и осенью, когда про-

исходит наращивание молодых пчел к главному медосбору

и к предстоящей зимовке. В это время количество больных куко-

лок достигает более 80 %.

Для своего развития самки предпочитают трутневый рас-

плод. Его пораженность в средней географической полосе дости-

гает максимума в августе. Пораженность трутней в !4,3 раза

выше, чем расплода пчел. На куколках трутней обнаруживают до

20, а на куколках пчел до 12 экземпляров клешей на разных

стадиях развития (рис. 38).

Наибольшее число паразитов находится на молодых пчелах

Рис. 38. Клещи варроа:

/ — на куколке; 2 — на взрослой пчеле; 3 — уродство крыльев при варроозе
(Полтев, Нешатаева, 1977).

и трутнях, сравнительно мало их бывает на лётных пчелах, воз-

вращающихся в улей.

Самки клещей весной мало устойчивы к воздействию внеш-

них факторов. В это время в семье находятся перезимовавшие

популяции, которые поддерживают свой жизненный процесс пу-

тем паразитирования на взрослых пчелах. Летние

клещей весьма устойчивы к температурно-влажностному режиму.

Самки варроа способны выживать до 9 сут при температуре 28 °С

и относительной влажности 85 % и 3 сут при 35

 и влажности

50%, но погибают в первые сутки при той же температуре и

влажности 10—20%. Некоторые самки сохраняют жизнеспо-

собность на сотах с остатками личиночных оболочек до 18 сут,

а в запечатанном расплоде при температуре 20 °С — в течение

30 сут. В пустых ульях без сотов в летний период самки живут до

7 сут, на светлых сотах — 6—7 сут, на сотах с открытым распло-

дом — 15, на трупах пчел, трутней и куколок —

 сут, в воско-

перговой крошке — 9 сут, при минусовой температуре (10—

30

  — 4 8 - 7 2 ч.

При температуре

 °С самки неподвижны, при

 °С

они стремятся в зону повышенной температуры, а при 34—41 °С

перемещаются в сторону низких температур. Температура 42—

44 °С приводит самок к беспорядочному движению. При сол-

нечном освещении они стремятся укрыться в затененном месте.

На цветках медоносов под прямыми солнечными лучами самки

погибают в течение 1

 Ч. Некоторые из них остаются жизнеспо-

собными до 5 сут и в течение этого времени способны прикреп-

ляться к пчеле.

  л о г и ч е с к и е

 Самки клеща

варроа впервые были обнаружены на индийской пчеле (Apis

сегапа) энтомологом Эдвардом Якобсоном на острове Ява. Затем

их описал и классифицировал А. Удеман (1904), который впервые
124

высказал предположение, что клещ может быть обнаружен в пче-

линых гнездах на сотах и в расплоде. Эта гипотеза была под-

тверждена исследованиями Г. Буттель-Реепена (1912).

Первые сообщения о паразитировании клеща варроа якобсо-

ни на медоносной пчеле сделал китайский ученый Ян Цин-Хе

(1964), который обнаружил этого клеща в 1960 г. на юге Китая.

Переходу клеща варроа с индийской пчелы на медоносную (Apis

 по-видимому, способствовала активная деятельность

человека. На Индонезийских островах, в Индии и на юге Китая

многие пчеловоды искусственно разводят индийскую пчелу с

целью получения меда. Многочисленные эксперименты пчелово-

дов по перестановке сотов с расплодом из гнезд индийской пчелы

в гнезда медоносной послужили фактором заноса в них клеща

варроа. Перейдя на медоносную пчелу, клещ получил богатейшие

возможности к размножению и резкому расширению своего

ареала. Клещ зарегистрирован почти во всех странах.

Расселению паразита в семье пчел благоприятствуют усло-

вия микроклимата внутри пчелиного гнезда и полноценные корма

в период развития клеща в расплоде и во время паразитирования

на взрослых особях. Этому способствует отсутствие у хозяина

специфического защитного механизма против паразита. Слиш-

ком короткий цикл развития паразита по сравнению с выходом

молодых пчел и трутней позволяет самкам закончить полный

цикл воспроизводства в пчелиных и трутневых ячейках. Это

обеспечивает быстрое накопление паразита в семье.

Развитие клеща от яйца до имаго происходит в закрытой

ячейке, что делает его неуязвимым к неблагоприятным условиям.

Важными факторами расселения клеща в семье являются его

морфологические и физиологические особенности, позволяющие

быстро переходить от пчелы к пчеле.

От одной семьи к другой клещ варроа передается пчелами,

посещающими чужие семьи; трутнями во время вылета и при

брачных полетах; при контакте пораженных и здоровых пчел на

медоносах; при близком расположении ульев друг к другу; при

перестановке пораженного расплода в здоровые семьи или замене

матки без осмотра ее на наличие клещей.

Клещ варроа хорошо адаптировался к медоносной пчеле

всех пород. Более устойчивы к нему средняя индийская пчела.

В процессе питания он прокалывает хитиновый покров пчелы,

создавая благоприятные условия для проникновения в организм

хозяина патогенной микрофлоры, включая вирусы. Установлено,

что клещ может быть переносчиком и резервентом возбудителей

таких инфекционных болезней, как американский гнилец, септи-

цемия, колибактериоз, гафниоз, вирусов острого паралича, ме-

шотчатого расплода и др. Смешанное течение инвазии и инфек-

ции резко осложняет патологический процесс и в

 раза

ускоряет гибель пчел.

Основной источник заражения пчелиных семей клещом

варроа — это больные семьи. Характерной чертой возбудителя

125

является то, что заболевание распространяется исключительно

самками паразита.

Болезнь часто возникает на пасеках, стоящих на перелете

пчел к медоносам. Заражение семей пчел, расположенных на

расстоянии 100 м от неблагополучного очага, происходит через

32 дня, при размещении на 500 м — через 73 дня. За 3 мес варро-

оз может распространиться на

 км.

Тропический и субтропический климат благоприятствует

развитию болезни круглый год, хотя в самые жаркие периоды

отмечается некоторое ослабление инвазии. Воспроизводство и

распространение клещей в умеренных зонах происходит в основ-

ном летом, а зимой резко затормаживается. В зонах с суровым

климатом, где пчелы используются лишь как опылители культур

закрытого грунта, расселение клеща ограничено.

П а т о г е н е з зависит от степени инвазии и состояния

пчелиной семьи. Клещи интенсивно размножаются в расплоде,

питаются гемолимфой (особенно белком) личинок и куколок,

истощая их организм и вызывая белковое голодание. Масса

куколок пчел снижается на

 мг по сравнению с массой здоро-

вых особей, а масса пчел и трутней становится ниже соответ-

ственно на 20 и 14 %.

П р и з н а к и

 Наблюдается гибель куколок,

появляются нежизнеспособные пчелы и трутни, у молодых особей

отсутствуют крылья, конечности, деформируется грудь и брюшко.

На дне улья и на предлетковой площадке видны выброшенные из

гнезд личинки и куколки. Больные пчелы не могут взлететь, пада-

ют с прилетной доски на землю и ползают по территории пасеки.

При обследовании тела уродливых пчел находят рудиментарные

культеподобные крылья, скрученные на один-два поворота. У не-

которых особей задняя пара крыльев или одно из них недоразви-

то, у других они более развиты по сравнению с передним. Крылья

и тело покрыты коричневой массой, представляющей собой остат-

ки кокона. Трутни неспособны к спариванию с матками, числен-

ность их резко снижается. Среди трутней отмечается более 40 %

уродливых форм. Плодовитость маток в инвазированных семьях

уменьшается, наблюдается неравномерная, разбросанная по со-

там, яйцекладка. Из-за беспокойства пчел в осенний период

матка необычно поздно прекращает откладку яиц.

Продолжительность жизни пораженных пчел сокращается,

у них увеличивается возрастной коэффициент гемолимфы, что

указывает на ускоренное старение организма. Инвазированные

пчелы, особенно при двустороннем поражении, плохо летают,

проявляют беспокойство, стараясь освободиться от клещей, и,

как правило, погибают. Весной семьи плохо развиваются, не-

достаточно активно участвуют в медосборе, подвергаются нападу

со стороны сильных семей, к осени не обеспечивают себя кормами.

После главного медосбора, по возвращении с кочевки, даже при

наличии в гнездах достаточного количества кормов, сильно инва-

зированные семьи покидают свои ульи.

Степень поражения пчел клещом зависит от сезона года.

Весной и осенью поражается в основном пчелиный расплод,

а летом — трутневый. С началом появления пчелиного расплода

ранней весной основная масса самок клеща заходит в расплодные

ячейки и продолжает свое воспроизводство. Поэтому молодые

пчелы первого весеннего рождения бывают больше подвержены

отрицательному влиянию клеща, многие из них имеют уродства

(бескрылость и др.). В летние месяцы самки предпочитают раз-

множаться в трутневом расплоде. Здесь они находят для себя

наиболее оптимальные условия (обилие белкового корма, не-

сколько низкая температура по сравнению с пчелиным распло-

дом, увеличенный объем ячеек и пр.).

Зимой клещ не размножается, так как в семьях отсутствует

расплод. Все клещи находятся на пчелах. Популяции клещей,

идущие в зимовку, наиболее устойчивы, за зиму их погибает не

более 10 %. Паразитируя на пчелах, они вызывают их беспокой-

ство, пчелы не образуют нормального клуба, он разрыхляется,

охлаждается, больные пчелы коченеют и осыпаются. От холода

коченеют и здоровые, так как не в силах создать плотную массу

и поддерживать оптимальную температуру. Поэтому в конце

осени и зимой происходит большая осыпь пчел, и семьи часто

погибают.

При сильной степени инвазии клещей можно обнаружить

и в открытом расплоде. Течение болезни в таких случаях напоми-

нает европейский гнилец: расплод неравномерно разбросан по

сотам, погибшие личинки и куколки находятся в различной степе-

ни разложения. На печатном расплоде некоторые крышечки

вогнуты или имеют отверстия неправильной формы. Погибшие

личинки издают гнилостный запах, они легко извлекаются из

ячеек.

При первичном поражении пчел клещом болезнь развива-

ется постепенно. Первые

 года с момента появления варрооза

на пасеке болезнь заметно не отражается на продуктивности

пчелиных семей. Количество клешей в семьях вначале медленно,

а затем быстро нарастает и, когда степень поражения пчел в

семье достигает

 начинают проявляться признаки бо-

лезни. Иногда клещи развиваются очень быстро, и семья за

короткий срок погибает.

 зависит от степени поражения расплода, обес-

печенности пчел полноценными кормами (медом и пергой) в тече-

ние всего года, плодовитости матки, своевременности диагноза,

тщательности проведения противоварроозных мероприятий и др.

Жизнеспособность пчелиных семей можно прогнозировать

по степени поражения пчел клещами (в расчете на 100 насеко-

мых): слабая — до 10, средняя — до 20, сильная — свыше 20.

Степень поражения пчел клещом на пасеке должен знать

каждый пчеловод, так как от этого зависит эффективность плани-

руемых мероприятий, сроки их проведения, кратность обработок,

расчеты трудовых и материальных затрат.