Болезни и вредители пчел - часть 14

П р и з н а к и

 Здоровые пчелы не пускают

пораженных насекомых в улей или удаляют их из него. Длитель-

ность жизни больных пчел резко сокращается, они гибнут в поле,

обычно около водных источников, где трупы быстро разруша-

ются. Часть пчел погибает до образования цист паразита.

Пораженные семьи резко ослабевают, иногда гибнут. Болезнь

протекает самостоятельно или

 N. apis и

eba

При вскрытии пораженных насекомых отмечают некоторую

бледность средней кишки, подобно поражению ее ноземой. Эпите-

лиальные клетки средней кишки сильно разрушены, изменены

и ядра.

 Для обнаружения грегарин исследуют суспен-

зию, приготовленную из средней кишки пчел. Нативные мазки

просматривают под малым или средним увеличением микроскопа

в слегка затененном поле зрения. Мазки можно окрасить. Для

этого их фиксируют жидкостью Шаудина (насыщенный раствор

сулемы 50 мл, абсолютный спирт 25 мл; на 100 мл жидкости до-

бавляют несколько капель уксусной кислоты) и выдерживают

при

 °С в течение

 мин, затем окрашивают гема-

токсилином по Бёмеру (1 г гематоксилина растворяют в 10 см

3

96

 спирта +200 см

3

 10 %-ного раствора калий-

ных квасцов, краску оставляют для созревания 10—14 дней).

 Рекомендуется применять 0,04 %-ный раствор

фумагиллина с сахарным сиропом по схеме его использования

при борьбе с нозематозом.

 Используют фумагиллин в 0,02 %-ной

концентрации и проводят общие санитарные мероприятия со-

держания пчел.

 — Crithidiosis — (син. лептомоноз) — инва-

зионная болезнь, вызываемая простейшими рода Crithidia. Пара-

зиты локализуются в кишечнике пчел, где их можно найти в сво-

бодном состоянии или прикрепленными к стенке тонкой или

 В настоящее время наиболее изучено два

вида: Crithidia

 apis

 1946), Lorn, 1962 и

Cr. mellificae Langridge,

 Ghee, 1967.

Подвижные стадии (нектомонады)

 apis веретеновидной

формы, задний конец лентовидный и чаще вытянут. Размер пара-

зита 3

 9,5 (7 — 11) мкм. Ядро (0,7—1,4 мкм) сфериче-

ское с большой кариосомой, локализуется центрально. Имеется

относительно толстый жгутик, длиной около

 мкм. Кине-

топласт расположен на расстоянии 4 мкм от переднего конца

тел

 mellificae обычно яйцевидной формы, передний конец

усечен, задний остроконечный. Задняя часть тела паразита в ок-

рашенных препаратах не видна, но хорошо заметна при наблюде-

нии в фазовоконтрастном микроскопе. Средняя длина

7,1

 5,5 (2,9—9,0) мкм. Ядро расположено центрально

или субцентрально с тенденцией перемещения к задней части

тела. Кинетопласт располагается впереди или сбоку ядра.

 Поражаются ра-

бочие пчелы в возрасте 8 дней.

Жгутиконосцев находят у рабочих пчел, трутней и маток —

чаще всего в весенне-летнее время. Болезнь зарегистрирована

в ряде стран. Заражение происходит при очистке пчелами сотов

(Лэнгридж, 1972).

П р и з н а к и

 Паразит обнаружен в области

складок ректального пузыря пчел, при сильном заражении реги-

стрируется также в задней части тонкой кишки. Места поражения

критидиями заметны в виде округлых лиловатых или охряно-

 наложений. Возможно слущивание эпителия. В местах

прикрепления паразита скапливается микрофлора, которая глу-

боко проникает в ткани хозяина. Вероятно,

 могут

способствовать проникновению микрофлоры кишечника в гемо-

цель и последующему развитию септицимии. По данным ряда

авторов (Химер, 1962; Борхерт, 1966, 1974), флагелляты явля-

ются комменсами. Но Б. Собещанска (1974) относит критидий

к опасным возбудителям болезни пчел. Лэнгридж (1966) отмечал

гибель пчел, у которых никаких возбудителей, кроме критидий, не

обнаружено.

 Для выявления паразитов в ветеринарную

лабораторию высылают

 живых, подозрительных в заболе-

вании, пчел. Предварительно проводят микроскопию нативной

суспензии в затененном поле зрения или с помощью фазово-

контрастного устройства микроскопа. В капле суспензии, приго-

товленной из растертого в ступке с физраствором тонкого и тол-

стого отделов кишечника пораженных пчел, видны (увеличение

400 раз) очень подвижные веретеновидные формы. В последую-

щем проводят исследование окрашенных препаратов. Из выде-

ленных участков тонкой и передней части прямой кишки готовят

тонкий мазок, который сушат при комнатной температуре в тече-

ние суток, фиксируют метиловым спиртом (3—5 мин) или спирт-

эфиром

 мин), красят по Романовскому краской Гимза

45—60 мин. Лэнгридж (1972) рекомендует держать мазки в кра-

сителе в течение ночи или проводить окраску несколько часов при

 °С в термостате. Краску сливают, мазки промывают водой

и сушат. Под иммерсионной системой микроскопа видны харак-

терные формы паразитов со специфическим набором органелл.

В качестве среды для выращивания критидий можно исполь-

зовать следующий состав: пептон и глюкоза — по 0,5 г, лимонная

кислота — 6,2 г, сульфат магния — 0,02 г,

 калия —

0,05 г, дистиллированная вода — 100 мл. Добавление в среду 3 %

(по массе) пыльцы улучшает культивирование жгутиконосцев.

Cr mellificae культивировали на среде, состоящей из агара

(1,4 %) с добавлением гепаризированной крови цыпленка

29 %) и надосадочной жидкости среды Коуперсуайта (рН 5,2).

Перед высевом материала его подвергают очистке: суспензию

кишечника, приготовленную на физрастворе с добавлением анти-

биотиков для подавления микрофлоры, помещают в U-образные

трубки и отстаивают. Из надосадочной жидкости делают посевы.

 ставят при наличии признаков поражения в

семьях пчел и только при исключении других возбудителей.

 неспецифическое. Хороший эффект получен при

скармливании 1 л сахарного сиропа (1:1) с растворенным в нем

0,5 г сульгина (сульфагуанидина) в течение двух дней на семью

пчел. Курс лечения повторяют через

 дней 3 раза (Собещан-

ска, 1974).

П р о ф и л а к т и к а не разработана.

ГАПЛОСПОРИДИОЗ — Haplosporidiosis — малоизучен-

ная инвазионная болезнь взрослых пчел, вызываемая паразити-

рованием Nephridiophaga apis Jvanic, 1937, в клетках эпителия

мальпигиевых сосудов.

В кишечном тракте пчелы из споры гаплоспоридии выходит

мельчайшее округлое образование, которое внедряется в эпите-

лиальную клетку мальпигиевого сосуда. Здесь паразит растет,

превращается в амебовидную стадию, ядро его активно делится

и возникают стадии одно- и двухъядерных шизонтов и, наконец,

образуется взрослый плазмодий, распадающийся на одноядер-

ные дочерние клетки. Образование последних может происходить

также эндогенно, внутри клеток амебовидной стадии паразита.

Дочерние клетки округляются, покрываются защитной мембра-

ной (спороцисты), после периода покоя наступает половой

процесс (аутогамия) и образуются овальные споры, которые

вместе с калом выбрасываются в окружающую среду или реинва-

зируют клетки эпителия.

Пораженные клетки мальпигиевых сосудов вакуолизирова-

ны. В последующем наблюдают лизис ядер и клеточной стенки.

Эпителий сосуда превращается в аморфную массу. Болезнь

встречается крайне редко: зарегистрирована в Чехословакии.

 и  п р о ф и л а к т и к а не разработаны.

 — (син.: мермитидозы)

sis — заболевания отдельных рабочих пчел, трутней, маток и ре-

же расплода, вызванные паразитированием в их организме

личинок нематод семейств

 и

 У пчел

чаще встречаются представители первого семейства.

 — тонкие круглые черви, во взрослом состо-

янии достигают в длину

 мм при диаметре около

0,5 мм. Имагинальные формы живут свободно в почве, личинки

паразитируют в организме различных беспозвоночных. У медо-

носных пчел обнаружены личинки

 Sieb., M. sub-

 Cobb., M.

 sp.

Жизненный цикл мермитид прослежен у М. subnigrescens

(Христи, 1937). Этот вид, вероятно, распространен повсеместно,

106

1

Рис. 29.

 nigrescens:

1—4 — откладка яиц на растениях; 5 — копуляция (Штейнер, Христе, 1923).

хозяевами личинок являются в основном прямокрылые из се-

мейств настоящих кузнечиковых и саранчовых. Зрелые самки

выходят из почвы на поверхность травянистых растений, преиму-

щественно злаковых. Обвиваясь вокруг стеблей, самка отклады-

вает на поверхность листьев растения яйца (рис. 29). Плодови-

тость самок средних размеров

 мм) достигает 14 000 яиц.

Яйца диаметром около 50 мкм имеют на поверхности клейкие,

тонкие ветвистые выросты-биссусы, которыми яйцо прочно при-

клеивается к листу. Яйца сохраняют жизнеспособность в течение

всего лета. При заглатывании яиц тонкая наружная его оболочка

Рис. 30. Инвазионные личинки мермитид:
/_ Mermis subnigrescens (Кобб, Штейнер, Христе, 1923); 2 — М. nigrescens

(Пойнар и др., 1974).

107

в кишечнике хозяев растворяется, а через

 ч разрывается

вторая тонкая (около 2,5 мкм) оболочка яйца и в просвет ки-

шечника выходит инвазионная личинка (рис. 30) гельминта

второго возраста (длина 0,74 мм, диаметр 0,034 мм). После неко-

торого периода покоя личинка с помощью специального приспо-

собления на головном конце активно проникает в полость тела

насекомого, где, вероятно, линяет вторично, и начинает быстро

развиваться. Продолжительность развития в организме саранчо-

вых длится у самцов паразита

 а у

 нед.

К этому времени личинки достигают размеров

 и

160 мм соответственно. Паразит выходит через хитиновый покров

хозяина, что обычно приводит к смерти последнего. При зараже-

нии несколькими особями гельминтов они погибают вместе

с хозяином. Вышедшие личинки проникают в почву и здесь зиму-

ют. Весной следующего года они линяют. Зрелых гельминтов

находят поодиночке или в виде небольших клубков (на одну

самку приходится несколько самцов) в почве на глубине

45 см. После оплодотворения к июлю самки темнеют, становятся

почти черными. Яйцекладка начинается весной следующего года

и длится до конца лета. Наиболее интенсивно яйца откладыва-

ются в дневное время в июне-июле. Дождливая погода бла-

гоприятствует откладке яиц. При перерыве яйцекладки самки

могут проникать в почву и переживать еще одну зиму, а затем

вновь приступать к откладыванию яиц.

Подобный цикл развития имеют и другие представители рода

 отличия заключаются в сроках развития стадий. Разви-

тие личинок М. nigresens в почве продолжается больше года,

и взрослые особи появляются после двух зимовок (Рубцов,

У некоторых представителей рода

 инвазионные

личинки достигают величины

 мм и в ротовой полости имеют

мощный щип. После выхода из яиц, отложенных самками гель-

минта на почву, личинки активно вползают на стебли растений

и при контакте с хозяином проникают через его хитиновые покро-

вы в тело. Внутри тела паразит претерпевает ряд изменений,

инкапсулируется и вызывает нарушения метаболизма в орга-

низме хозяина. Паразит питается эндоосмотически. Через

 1

мес из личинок выходят сформировавшиеся самцы, а через

 самки. Взрослые особи питаются за счет запасов

веществ, накопленных в стадии личинки.

Поражение пчел мермитидами зарегистрировано в ряде

стран. Однако видовая принадлежность паразитов часто оста-

ется неясной. Заражение пчел происходит на растениях при сборе

нектара, пыльцы или воды (росы), не исключено инвазирование

пчел при очистке улья. Вначале поражаются взрослые лётные

пчелы, заражение маток, трутней и расплода происходит при

передаче им воды больными пчелами. Возможно также активное

проникновение нематод (Agamermis spp.) внутрь ульев. М.

 находят в ульях с влажными стенками, в меде обнаружива-

ют «маленьких нематод» (Туманов, 1951). Мы находили большое
108

количество активных подвижных личинок в крошке на дне ульев.

Т. А. Атакишиев (1972) сообщил о выделении нематод из ки-

шечника личинок большой

Заражению пчел мермитидами способствует близость грун-

товых вод, теплое и влажное лето, перерывы в медосборах.

Личинок нематод в кишечнике пчел чаще находят в июле — авгу-

сте. Поражаются отдельные пчелы, поэтому сильного ослабления

семьи не наблюдается.

 Г. К. Василиади (1984), пора-

жается не более 1 % рабочих пчел.

Личинок гельминтов находят в грудной и брюшной полостях

тела, в просвете кишечника как у внешне здоровых пчел, так

и у неспособных к полету или погибающих рабочих пчел и трут-

ней. Продвижение гельминта через стенку кишечной трубки

в гемоцель приводит к септицемии, в результате чего пчелы могут

погибать до момента полного развития гельминта. У маток, пре-

кративших яйцекладку, были найдены нематоды в беловатых

капсулах, расположенных между задней кишкой и половыми

органами. В одном случае гельминт был выделен из погибшей

личинки пчелы, находящейся в запечатанной ячейке с деформи-

рованной крышечкой.

В о л о с а т и к о в ы е —

 длинные

1 м) и тонкие (около 3 мм) раздельнополые гельминты, живут во

взрослом состоянии в пресных водоемах, нередко образуют клуб-

ки из переплетенных взрослых особей. Они откладывают яйца

в виде студнеобразных тяжей. Из яйца формируется маленькая

 мм) личинка, головной конец которой вооружен венчи-

ком крючьев и тремя стилетами на подвижном хоботке

 31).

С помощью ротового аппарата личинки проникают через хитино-

вый покров насекомых или многоножек. В полости тела хозяина

личинка в течение нескольких месяцев развивается до взрослого

По данным Г. К. Василиади (1984), в кишечнике пчел

встречаются яйца гельминтов, сходные с трихоцефалатами; в ге-

  3 1 . Волосатик:

1 — общий вид; 2 — головной конец; 3 — раздвоенный задний конец тела воло-

сатика; 4 — личинка волосатика в яйцевой оболочке и без нее (А. А. Парамонов,

1968).'

109

молимфе пчел из этого улья найдены личинки с длинным го-

ловным и более утолщенным хвостовым концами. Паразитов он

находил в области ядовитой железы, ядовитого пузыря и яични-

ков у рабочих пчел и маток. Со временем вокруг паразита и рядом

расположенного органа появляется меланизация (автор рас-

сматривает этих гельминтов, как возбудителя меланоза пчел).

Для обнаружения гельминтов проводят тщательное исследо-

вание содержимого кишечника пчел, а также грудной и брюшной

полостей взрослых пчел и личинок. Выделенных паразитов можно

сохранять в жидкости Барбагалло (97 частей физраство-

ра

 части формалина).

Для предупреждения поражения пчел пасеки располагают

в сухих местах, оборудуют поилками с проточной водой, пчел

содержат в чистых сухих ульях.

АРАХНОЗЫ

В эту группу входят болезни, вызываемые клещами. В связи

с распространением варрооза данной группе в настоящее время

придается особое значение. Как возбудители заболеваний пчел

известны отдельные виды клещей из двух крупных отрядов: из

отряда Акариформные клещи, подотряда ромбидиформес — Аса-

rapis woodi, A. dorsalis, A. externus (и, возможно, A. vagans),

 и некоторые другие; из отряда Паразити-

формес, представителями надсемейства Гамазоидных — Varroa

jacobsoni,

 Tropilaelaps clareae, T.

Melittiphis alvearius и некоторые др. Отличительной особенно-

стью арахнозов пчел является трудность ранней диагностики,

значительный ущерб при несвоевременной организации меропри-

ятий по ликвидации этих заболеваний пчел.

АКАРАПИДОЗ — Acarapidosis (син.: акароз, акариноз) —

болезнь взрослых рабочих пчел, маток и трут-

ней, вызываемая паразитированием в их тра-

хейной системе клеща Acarapis woodi (Rennie,

1921).

 A. woodi (син.: Tarso-

 woodi Rennie, 1921)

 мелкие

малоподвижные клещи, имеют овальное сильно

сплюснутое в спинно-брюшном направлении

тело беловатого цвета (рис. 32). Самки разме-

ром

 мм, самцы

 —

 мм. Они имеют развитую тра-

хейную систему, стигмы открываются по бокам

ротового аппарата. Наружный дорзальный ске-

лет состоит из 5 щитков. Ноги направлены

вперед и выполняют функцию осязания. Вторые

и третьи пары конечностей предназначены для

хождения, пятичлениковые с 2 коготками и

круглой присоской. Ноги четвертой пары

Рис. 32. Самка

Acarapis woodi.

Рис. 33. Цикл развития Acarapis woodi (Хоманн, 1933).

состоят из тесно спаянной с телом коксы и трех свободных

члеников, последний из которых вооружен четырьмя длинными

щетинками. У самца трахейная система отсутствует, дыхание

осуществляется через покровы тела. На спинной стороне имеется

3 щитка. Ноги четвертой пары трехчленистые, последний членик

имеет тупой шип и длинную, почти равную длине тела, щетинку.

Клещ является типичным паразитом пчел A.

 и А. се-

 питается гемолимфой хозяина и совершает весь цикл своего

развития в трахейной системе насекомых (рис. 33). Спаривание

женской дейтонимфы происходит в трахее. Процесс копуляции

длится до

 мин. После копуляции клещи расползаются.

Дейтонимфа через 72 ч линяет, превращаясь во взрослую самку,

которая тут же или через сутки приступает к откладке яиц в той

же трахее или выходит на наружную поверхность пчелы. Яйца

белые, овальные размером

 мкм. Яйца, из

которых в дальнейшем развиваются самцы, бывают меньше яиц,

дающих самок. Одна самка в течение жизни откладывает

10 яиц, которые с помощью клеющего вещества, окружающего

 поверхности яйца, прикрепляют к внутренней поверхно-

сти трахеи. На

 день оболочка яйца прорывается и из него

появляется передняя часть личинки. Личинка размером

 мкм начинает питаться через 2 ч после выхода

из яйца. Продолжительность личиночной стадии

 ч, затем

в течение 72 ч наступает покой, во время которого образуется

внутриличиночная яйцеобразная оболочка (стадия нимфальной

аподермы) и выходит имаго. Развитие самца заканчивается на

 ч раньше самки. Весь цикл развития у самца длится

13 дней, у самки —

 дней. Клещи живут до 40 дней. Коли-

чество самок преобладает. Соотношение полов зависит от усло-

вий питания; при недостатке белка появляется больше самцов

(Сакс, 1958).

111