ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 108

Рис. 25.16. Диаграмма гнездового поведения роющей осы (Ammophila). (По Baerends, 1941.)

сить в гнездо гусениц, если их систематически каждый раз удалять из гнезда, как 
только оса их принесет. Этот пример показывает, что сложное поведение может 
быть запрограммировано в виде набора жестких правил. Оса ведет себя наподобие 
автомата, хотя у нее и есть некоторые стандартные программы поведения, 
позволяющие ей выходить из затруднительного положения, например удалять из 
норки какие-то препятствия.
Как мы уже видели ранее, прерывание поведения животного при определенных 
обстоятельствах маскирует поведение, которое должно было бы проявиться, если 
бы не было этого перерыва. Такая ситуация разделения времени предполагает, что 
животное следует определенным правилам, которые определяют организацию и 
приоритетность поведенческих актов в общей картине поведения. Рассмотрим 
конкретный пример. Когда голодная горлица (Streptopelia) ест, либо выбирая зерна 
из кучи, либо получая пищу в камере Скиннера, в ее поведении можно наблюдать 
типичные паузы длительностью в несколько минут (см. рис. 25.11). Что будет 
делать горлица во время этих пауз, зависит от обстоятельств. Если птица имеет 
доступ к воде, она будет пить. В противном случае она может чистить перья или 
просто неподвижно стоять. В экспериментальных условиях было показано, что на 
время возникновения этих пауз никакого влияния не оказывает манипулирование 
мотивационными факторами вторичного приоритета, например изменением уровня
жажды. В одном из экспериментов голодным горлицам к каждому крылу 
прикрепили по канцелярской скрепке. Во время еды горлицы не обращали на 
скрепки никакого внимания, тогда как во время пауз они пытались от них 
отделаться. Однако наличие канцелярских скрепок не оказывало влияния на 
характер пищевого поведения и не меняло временного распределения пауз 
(McFarland, 1970b). Создается впечатление, что в пищевом поведении горлицы как 
бы запрограммированы на строго определенное время паузы и что правила, 
которые регулируют пищевое поведение горлиц, не находятся под каким бы то ни 
было влиянием со стороны других мотивационных факторов, например жажды или 
стремления чистить перья, если только эти тенденции не станут сильнее, чем 
пищевая. Это типичный случай явления разделения времени.

433

Рис. 25.17. Граница между состояниями животного, в которых доминируют голод и жажда.

Если каким-то путем прервать пищевое поведение голодной горлицы, то обычно 
после перерыва она продолжит это поведение. Но если прервать процесс питья 
воды, то, как правило, он будет маскироваться, если перерыв будет достаточно 
большим (McFarland, Lloyd, 1973). В экспериментальной ситуации с 
инструментальным поведением, где горлицы для получения пищи и воды должны 
клевать светящиеся клавиши, прерывания текущей деятельности можно добиться 
простым выключением подсветки клавиши. Птицы быстро научатся прекращать 
клевание, когда эти клавиши не светятся. В условиях свободного пищевого и 
питьевого поведения прерывания поведения можно достигнуть, если 
экспериментальную комнату примерно на минуту погрузить в темноту. При 
сравнении оказалось, что эти два типа прерывания деятельности горлиц оказывают 
одинаковый эффект (Larkin, McFarland, 1978).
Разделение времени при пищевом и питьевом поведении горлиц послужило 
объектом многочисленных экспериментов, целью которых было обнаружить 
правила, на основе которых птица принимает решение, есть ей или пить. 
Результаты показывают, что, во-первых, в экспериментах может доминировать 
либо питьевая, либо пищевая деятельность (McFarland, Lloyd, 1973; McFarland, 
1974). Во-вторых, линия, отражающая границу (рис. 25.17) между доминированием
голода и доминированием жажды, не меняет своего положения ни при повторных 
опытах, ни при различных начальных уровнях голода и жажды животного, ни при 
изменении результатов пищевого и питьевого поведения (Sibly, McCleery, 1976). 
Однако если в ходе эксперимента изменять мотивационное состояние птицы, то 
может показаться, что произойдет поворот графика, отражающего границу между 
доминирующими состояниями (рис. 25.18). Теоретический анализ этой ситуации 
показывает, что никакого реального изменения в положении границы 
доминирующих состояний не происходит. Это кажущееся изменение обусловлено 
используемой экспериментатором системой координат, потому что мотивационное 
состояние животного обычно изображается в двух измерениях, тогда как здесь 
необходимо учитывать и другие измерения (McFarland, Sibly, 1975). Величина 
этого кажущегося поворота границы доминирующих состояний оказалась 
полезным показателем для измерения силы мотивационных факторов, таких, как 
величины привлекательности пищевого и питьевого подкреплений (Sibly, 1975), 
эффективность внешних стимулов, которые сиг-

434

нализируют о доступности пищи и воды (McFarland, Sibly, 1975; Beardsley, 1983), и 
затраты (оцениваемые самой птицей) на смену пищевого поведения на питьевое и 
наоборот (Larkin, McFarland, 1978). В целом создается впечатление, что и 
внутренние, и внешние факторы оказывают какое-то влияние на. тенденции 
пищевого и питьевого поведения и что эти тенденции конкурируют за 
доминирование (McFarland, 1974). Заняв доминирующее положение, победившая 
система периодически предоставляет время для осуществления другой 
(субдоминантной) деятельности. Почему поведение организовано именно таким 
образом, остается загадкой.
Вполне возможно, что в пищевом поведении горлиц паузы представляют собой 
часть стратегии поведения, направленной на обнаружение хищников. Находясь в 
стае, отдельные птицы имеют возможность тратить больше времени на добывание 
пищи и меньше - на то, чтобы следить, не появится ли хищник (Barnard, 1980; 
Bertram, 1980; Elgar, Catterall, 1981). Лендрем (Lendrem, 1983) обнаружил, что 
горлицы, питаясь в одиночку, тратят около 25% времени из двухминутного периода
пищевого поведения на то, что оглядываются по сторонам, а когда рядом есть 
другие птицы - около 20%. Однако эта разница была гораздо более выраженной, 
если горлицы незадолго до этого видели поблизости хищника (хорька). В этой 
ситуации одинокие горлицы тратят около половины времени на то, чтобы 
осматриваться вокруг, тогда как в присутствии двух других птиц у них уходит на 
это только 25% времени. Время, затрачиваемое не на добывание пищи, 
уменьшалось еще больше, когда число птиц в стае возрастало. По мере увеличения 
размера стаи горлицы получали пищу быстрее, в то же время общая скорость 
добывания пищи снижалась, если они недавно видели хищника. Как показывает 
детальный анализ пищевого поведения горлиц, в ситуациях риска у них снижается 
скорость добывания пищи, тогда как паузы между приемами пищи увеличиваются. 
Таким образом, они питаются медленнее, когда находятся одни в незнакомом 
окружении и вскоре после того, как видели хищника. Особенно увеличивается при 
этом период времени после каждого клевка, когда горлица стоит с поднятой 
головой; возможно, что это повышает способность птицы заметить хищников.

Рис. 25.18. Кажущийся поворот границы между 
доминирующими состояниями. В результате 
экспериментальных манипуляций (обозначено 
стрелкой) создается впечатление, что граница 
сдвигается из положения В

1

 в положение В

2

 . 

Новое положение границы определяли в 
эксперименте, в котором все субдоминантное 
поведение максировали прерыванием. Черными 
кружками обозначены состояния, в которых 
доминирует голод, а белыми - в которых 
доминирует жажда. (По McFarland, 1974.)

Скорость добывания пищи снижается также и в том случае, когда горлицам 
приходится отличать пригодную пищу от непригодной. Добавляя хлорид лития к 
пище горлиц в сочетании с определенными условиями кормления, можно научить 
этих птиц, как и многих других животных, избегать пшеничных зерен, окрашенных
в определенный цвет (Lendrem, McFarland, 1985). Наученные птицы ведут себя 
таким образом, как если бы зерна этого цвета были ядовитыми. Например, одни 
птицы избегают желтых зерен, а другие - красных. Когда таким горлицам дают 
смесь красных и желтых зерен, им приходится различать эти два типа зерен, чтобы 
избежать зерен того цвета, к которому у них образовалось отвращение. Птицы, 
которые добывают пищу из смеси «ядовитых» и безвредных зерен, питаются 
медленнее, чем птицы, которым дается смесь из «неядовитых» зерен различного 
цвета (Lendrem, McFarland, 1985).
435

Если горлица питается медленнее обычного, поскольку ей приходится отличать 
безвредные зерна от ядовитых, то можно думать, что у нее ослаблена способность 
обнаруживать хищников, поскольку она обращает больше внимания на пищу. На 
самом же деле скорость реагирования горлиц на пролетающую над их головой 
модель ястреба повышается, если горлицам дают смесь ядовитых и безвредных 
зерен (Lendrem, McFarland, 1985). Птицы, которым предварительно показали 
хищника (и которые поэтому клюют зерна с пониженной скоростью), быстрее 
реагируют на модель ястреба, чем птицы, которым приходится отличать 
безвредную пищу от ядовитой. Таким образом, создается впечатление, что более 
медленное питание, какой бы причиной оно не вызывалось, увеличивает 
способность птицы обнаруживать хищников. Эти данные согласуются с 
представлением о том, что высокая скорость добывания пищи (или другого 
поведения) связана с большими затратами.
Что же произойдет, если мы еще усложним задачу по различению зерен, положив 
их на таком фоне, где они будут плохо различимы? Как и следовало ожидать, 
произойдет дальнейшее снижение скорости пищевого поведения (рис. 25.19). 
Отчасти это может быть связано с тем, что птицы должны обращать больше 
внимания на добывание пищи, но это может быть и проявлением активной тактики,
направленной на то, чтобы не терять бдительности. Горлицы, которые выбирают 
безвредные зерна из смеси с ядовитыми на таком фоне, где они плохо различимы, 
быстрее замечают модель ястреба, чем птицы, выбирающие хорошо различимые 
зерна (рис. 25.20) (Lendrem, McFarland, 1985). Однако птицы, которые выбирают 
подходящие зерна в условиях низкой их различимости, совершают больше ошибок 
(едят больше ядовитых зерен) и реже делают паузы в пищевом поведении, чем 
птицы, питающиеся хорошо различимыми зернами. Таким образом, совершенно 
очевидно, что существует определенный баланс между требованиями бдительности
и требованиями пищедобывания.
В заключение следует сказать, что, по всей вероятности, горлицы, которые по-

Рис. 25.19. Скорость поглощения пищи горлицами, которым была предложена смесь «ядовитых» и 
безвредных зерен, в условиях, когда зерна этих двух типов трудно (низкая различимость) или легко 
(высокая различимость) отличить друг от друга. (Lendrem, McFarland, 1985.)

Рис. 25.20. Латентные периоды реакции на модель ястреба у горлиц, которые питаются в условиях 
низкой и высокой различимости пищи (рис. 25.19). Обратите внимание на то, что горлицы в условиях 
низкой различимости зерен хотя и питаются медленнее, зато быстрее реагируют на потенциального 
хищника. Эти результаты позволяют предположить, что пониженная скорость поглощения пищи при 
поедании плохо различимого зерна обусловлена не тем, что для различения зерен птица должна 
сосредоточить на этом все внимание, а скорее тем. что эта ситуация более опасна (вследствие 
повышенной вероятности проглотить «ядовитое» зерно), и поэтому горлицы обращают больше 
внимания на окружающую обстановку, в целом. (По Lendrem, McFarland, 1985.)

436