ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 1

Предисловие редактора
перевода

Предлагаемая вниманию советских читателей книга известного английского
исследователя Дэвида Мак-Фарленда принадлежит к тому жанру научной
литературы, который наиболее точно обозначается термином «руководство». Это
именно руководство, адресованное в первую очередь студентам - биологам и
психологам.
На всем протяжении книги автор последовательно придерживается системного
междисциплинарного подхода: его равно интересуют и эволюция поведения, и его
механизмы. Каждое из положений аргументируется богатым фактическим
материалом. Чувство ответственности перед читателем побуждает автора четко
указывать на нерешенные вопросы, а не заполнять такого рода «белые пятна»
логическими построениями и догадками, создавая иллюзию знания.
Книга состоит из трех больших разделов, посвященных эволюции поведения,
механизмам поведения и анализу его наиболее сложных форм.
В первом разделе убедительно показана незыблемость принципов естественного
отбора, в полной мере сохранивших свою объяснительную силу до наших дней.
Наибольший интерес здесь, пожалуй, представляет анализ феномена альтруизма.
Читая Мак-Фарленда, невольно вспоминаешь слова его великого соотечественника
Чарлза Шеррингтона, который в предисловии к последнему прижизненному
изданию своего классического труда «Интегративная деятельность нервной
системы» писал: «... свойственный организму с незапамятных времен принцип
самосохранения как бы отменяется новым порядком вещей: новые формы
существования отрицают формы, предшествующие им ... возникает принцип
альтруизма. ... Лорд Актон намеревался создать «Историю свободы», между тем не
менее стоящим было бы создание «Истории альтруизма». Это может быть сочтено
отходом от физиологии, однако я думаю, что это не так»

С позиций дарвиновского эволюционизма альтруистическое поведение животных
можно объяснить отбором родичей и групповым отбором. В первом случае акты
альтруизма (в том числе родительская забота) способствуют выживанию
родственников и тем самым сохранению альтруистических генотипов в генофонде.
Необходимое условие отбора родичей - способность выделять родственников из
популяции особей того же вида. В отличие от родственного альтруизма взаимный
альтруизм дает преимущество всем носителям генов альтруистического поведения
и при дележе пищи, и при совместной заботе о детенышах группы. Здесь вступает в
действие групповой отбор, способствующий сохранению и развитию вида в целом.
Сильная сторона второго раздела книги, посвященного механизмам поведения,
заключается в постоянном сопоставлении данных, полученных с помощью
поведенческих и физиологических методик, во взгляде на индивидуальное
поведение как важнейший фактор эволюционного процесса. Анализируя
механизмы восприятия, автор привлекает современные концепции из смежных
областей знания, например теорию обнаружения сигналов.

Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. Л.: Наука, 1966, с. 26.

Он в полной мере оценивает эвристический потенциал метода условных рефлексов,
демонстрируя его возможности на примерах исследования навигационных
ориентиров у рыб и птиц или при анализе «эффекта отравленной приманки».
Поскольку каждый раздел книги предваряется краткой справкой об ученом,
внесшем наиболее значительный вклад в данную область науки, главе «Научение
животных» предшествует краткий очерк жизни и научного творчества И. П.
Павлова - «основателя экспериментального исследования научения животных». С
удовлетворением принимая высокую оценку заслуг нашего великого
соотечественника, мы, вместе с тем, не можем не прокомментировать этот раздел.
Само название главы «Условные рефлексы и научение» дает основание полагать,
что существуют какие-то другие формы индивидуального научения, отличные от
выработки условных рефлексов, однако существование этих других форм пока не
доказано. Характеристика Павлова как бихевиориста грешит явным упрощением.
Странно не встретить в главе, посвященной инструментальным реакциям, имени
Ю. Конорского, труды которого неоднократно издавалась на английском языке в
Англии и США.
Весьма дискуссионно утверждение о возможности выработки условных
рефлексов ... без подкрепления. Я полагаю, что автор произвольно ограничил сферу
подкрепляющих безусловных рефлексов. Так, формирование условной связи при
сочетании двух «нейтральных» стимулов может происходить на базе
ориентировочно-исследовательской мотивации. Известно, что крысы научаются
выходу из лабиринта для обследования новой территории, а собаки и макаки-
резусы нажимают на рычаг, открывающий окно в соседнее помещение. Решающая
роль подкрепления не опровергается и примерами с совершенствованием якобы
«неподкрепляемых» реакций. Идея Павлова о существовании самостоятельного
безусловного рефлекса цели получила развитие в исследованиях современных
этологов, свидетельствующих о наличии у животного специфической потребности
уметь быть вооруженным в широком смысле слова, быть «компетентным» (drive of
competence). Вот почему клевательные движения цыпленка или действия
австралийского орла, камнем разбивающего яйцо страуса, становятся все более
точными, хотя они длительное время не получают пищевого подкрепления. Здесь
подкреплением становится само совершенствование вырабатываемого навыка,
побуждаемое павловским рефлексом цели.
Следуя за автором, мы убеждаемся, что так называемый когнитивный аспект
изучения высшей нервной деятельности животных появляется на сцене всякий раз,
когда имеется трудность физиологической трактовки. Например, возникновение
специфической реакции на нейтральный стимул за счет изменения внутреннего
состояния животного (оборонительного или голодового) не требует когнитивного
подхода, а получает исчерпывающее объяснение в представлениях А. А.
Ухтомского о доминанте. Другим примером служит феномен латентного научения,
когда голуби видят сочетание света с недоступной им пищей, а потом реагируют на
свет пищедобывательной реакцией, т. е. обнаруживают выработку условного
рефлекса второго порядка.
Сомнения по поводу продуктивности таких трактовок Мак-Фарленд высказывает
не раз. «Хотя примеры «понимания» представляются убедительными, надо
остерегаться безоговорочно принимать когнитивные интерпретации поведения.
Необязательно разделять крайний скептицизм бихевиористов, но уместна
некоторая доля осторожности»,- мягко замечает автор. А через несколько страниц
говорит более определенно: инсайт и интеллект-«только ярлыки для явлений, еще
требующих объяснения». Решить вопрос о наличии у животных декларативной
репрезентации (психических образов), по мнению автора, не удалось. «Возможно, -
пишет Мак-Фарленд, - что понятие декларативной репрезентации служит лишь
удобным костылем, на который можно опереть современную теорию научения». К
этим словам полезно прислушаться всем сторонникам «поведения, направляемого
образами».
6

Заключительный третий раздел книги посвящен анализу сложных форм поведения.
Автор напоминает представления Ч. Дарвина об инстинкте как врожденном
рефлексе, сформированном естественным отбором, но подчеркивает, что в
современной этологии эти представления существенно усложнились. Дело в том,
что реализация инстинктивных действий зависит от состояния животного,
наличной ситуации и чем дальше, тем больше включает в себя элементы научения,
прежде всего - импринтинга. Здесь уместно было бы вспомнить имя Л. А. Орбели,
разработавшего стройную концепцию постна-тального дозревания безусловных
рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными. Автор книги
подробно обсуждает адаптивную роль импринтинга. Так, преимущественное
стремление к объектам, слегка отличающимся от импринти-рованных, в
дальнейшем препятствует спариванию с близкими родственниками.
В главе подробно анализируются механизмы и биологическое значение смещенной
активности - предмета экспериментальных исследований автора. Он ставит под
сомнение традиционное объяснение смещенной активности как исключительно
«разрядной энергии» при затруднениях в удовлетворении какой-либо актуальной
потребности. Факты показывают, что характер этой активности зависит от
присутствия в среде тех или иных стимулов, будь то чистка перьев у обрызганных
водой птиц или клевание при наличии зерен. При обсуждении проблемы
сопоставления эфферентной копии ожидаемого результата и реального результата
поведенческого акта можно вспомнить теорию функциональных систем П. К.
Анохина, работы его физиологической школы, где этот вопрос подвергнут
систематическому экспериментальному исследованию. Адаптивное значение
смещенной активности Мак-Фарленд видит в возникновении ритуального
поведения как средства внутривидовой коммуникации. Но смещенные действия
можно рассматривать и как проявление поисковой активности, приводящей к
нахождению нетривиальных способов удовлетворения доминирующей
потребности, способов преодоления мотивационного конфликта. В качестве таких
«поведенческих мутаций», подлежащих последующему отбору, смещенную
активность рассматривает, например, Р. Доукинс

Для анализа процесса принятия решения животными автор привлекает законы
экономики. Эта идея не нова. В 1890-1901 гг. К.А.Тимирязев прочитал цикл лекций
«Историческая биология и экономический материализм в истории», где
всесторонне рассмотрел аналогию между экономикой и поведением живых
существ

. Важным фактором принятия решения является оценка расходуемой и

приобретаемой энергии, а более общим критерием служат приспособленность, ее
повышение (выигрыш) или уменьшение (затраты). Поведение строится так, чтобы
выигрыши и затраты были сбалансированы. Решения, обеспечивающие именно
такой баланс, можно назвать рациональными с эволюционной точки зрения.
Выбор поведения сложнее, чем простое сравнение силы конкурирующих
мотиваций, поскольку на него влияет возможность их удовлетворения в данной
обстановке. Автор не рассматривает физиологический механизм эмоций как
интегратор этих двух факторов (силы мотивации и возможности ее
удовлетворения), хотя это могло бы оказаться продуктивным, например, при
анализе выбора в случае конкуренции пищедобывательного и оборонительного
поведения.
Пожалуй, наиболее интригующими и вместе с тем дискуссионными являются
главы, посвященные умственным способностям животных. Автор сдержанно
относится к использованию языка жестов и символов (в том числе
демонстрируемых с помощью компьютера) у высших обезьян и подчеркивает их
существенное отличие от речи человека. По мнению Мак-Фарленда, полемика
между бихевиористами и когнитивистами не имеет решения. Скорее можно
говорить о сосуществова-

См.: Skinner В. Selection by consequences. -Behavior and Brain Sciences, 1984, v. 7, No. 4, P. 487.

Тимирязев К. А. Сочинения, т. 6. M.: Сельхозгиз, 1939.

нии этих двух подходов к изучению поведения животных, где допущение о
наличии психических образов вводится каждый раз, когда анализ физиологических
механизмов испытывает затруднения ввиду отсутствия необходимых фактических
данных.
Соотношение между физиологическим и когнитивным подходами хорошо
сформулировал И. П. Павлов на примере категории цели - непременного атрибута
когнитивистских представлений об организации поведения: «идея возможной цели
при изучении каждой системы может служить только как пособие, как прием
научного воображения ради постановки новых вопросов и всяческого
варьирования экспериментов»

. Мак-Фарленд приходит к заключительному

выводу о том, что наличие психических образов необязательно для регуляции
поведения животных, точнее: мы можем анализировать закономерности и
механизмы поведения, не прибегая к допущению о существовании образов.
Представляется дискуссионным раздел, посвященный интеллекту животных. В
своих теоретических построениях автор много говорит об интеллекте, об
умственных способностях животных, но когда речь заходит о связи интеллекта со
структурами мозга, то данные о функциях этих структур, об уровне их
филогенетического развития сопоставляются с изощренностью, сложностью,
выбором тех или иных форм поведения как единственного объективного
показателя интеллектуальной деятельности. Похоже, вновь мы сталкиваемся с
бихевиоризмом...
Тестами на развитие интеллекта являются способность к решению сложных
поведенческих задач, требующих оценки отношений между раздражителями,
способность опираться в новых условиях на ранее накопленный опыт и
использование орудий, формирующееся путем выработки инструментальных
реакций и подражания действиям других особей.
Именно подражание обеспечивает возникновение так называемых культурных
традиций, будь то распространение опыта среди членов популяции или культурное
наследование - передача индивидуально приобретенных навыков от поколения к
поколению. Последний феномен советский исследователь М. Е. Лобашев назвал
сигнальной (не генетической) наследственностью. Хотя культурные традиции не
связаны с генетическим наследованием, они остаются объектом естественного
отбора и потому носят адаптивный (или по крайней мере нейтральный) характер.
Автор считает, что у нас нет возможности судить о субъективных, в том числе
эмоциональных переживаниях животных. Ведь вегетативные сдвиги оказываются
весьма сходными при различных эмоциональных реакциях (страх, ярость,
радостное возбуждение), а эмоциональная экспрессия может носить чисто
ритуальный характер и не сопровождать соответствующим эмоциональным
переживанием. Здесь можно было бы заметить, что наиболее надежным
объективным показателем наличия или отсутствия эмоций у животных, их
положительной или отрицательной окраски служит отношение животного к своему
собственному состоянию. Если животное стремится минимизировать это
состояние, т.е. ослабить его, прервать или предотвратить, мы вправе говорить об
отрицательной эмоции. Максимизация состояния, его усиление, продление,
повторение свидетельствуют о положительной эмоции. Иными словами, с
нейрофизиологической точки зрения эмоция есть активное состояние системы
специализированных мозговых образований, побуждающее животных и человека
изменить поведение в направлении минимизации этого состояния

При обсуждении вопроса о сознании и самоосознании у животных необходимо
уточнить, что именно понимается под термином «сознание» у человека.
Совершенно очевидно, что такие приводимые автором определения, как
«способность создавать и использовать психические об-

Павлов И. П. Полное собр. соч. т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951-1952, с. 187. (Курсив мой. - П. С.)

Симонов П. В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1981.

содержание .. 1 2 ..