£
>/±I\
1
Разложение др. составных частей Б. м. в винах
нежелательно. Совершенно безопасным для качества
вина может быть такой процесс яблочно-молочного
брожения, при к-ром бактерии используют яблочную
к-ту и не затрагивают др. компоненты. Степень
опасности, к-рую Б. м. представляют для вина, за
висит от свойств и вида бактерий и характеристики
вина. Наиболее желательны для проведения яблочно-
-молочного брожения гетероферментативные кокки,
особенно штаммы, не сбраживающие лимонную к-ту
и арабинозу, и гомоферментативные бактерии (при
сбраживании глюкозы не образуют летучих кислот).
Б. м. могут вызвать нежелательные в винах процессы:
молочнокислое брожение, прогоркшше вина, маннит-
ное брожение, разложение винной кислоты, ожирение
вина.
Лит.:
К в а с н и к о в Е . И . Биология молочнокислых бактерий. — Т а ш
кент, 1960; К в а с н и к о в Е . И . , Н е с т е р е н к о О . А . Молочнокислые
бактерии и пути и х использования. — М . , 1975; Б у р ь я н Н И . , Т ю р и
на Л. В. М и к р о б и о л о г и я виноделия. — M . , 1979.
В. И. Качура,
Ялта
Б А К Т Е Р И И У К С У С Н О К И С Л Ы Е ,
группа микро-
скопич. одноклеточных организмов, производящих
окисление
этилового спирта
в
уксусную кислоту
при
свободном доступе кислорода воздуха.
Встречаются на фруктах и овощах, в скисших фруктовых соках, уксусе
и алкогольных напитках; в виноградное сусло и вино попадают при
переработке в-да и скапливаются в чанах при изготовлении вин бро
жением сусла на мезге. Наиболее часто
в
вине встречаются виды: Асе-
tobacter aceti, A. ascendes, A. rancens, A. xylinum.
Классификация.
Единой систематики Б. у. в настоящее время нет. Н а и
более часто пользуются определителями сов. ученого Н. А. Красиль-
никова (1949), франц. ученого Ж. Фратера (Frateur J., 1950) и определи
телем Комитета американских бактериологов. Первые работы по сис
тематике Б. у. были проведены Ганзеном (1879) и Бейеринком (1898).
Бейеринк ввел родовое название Acetobacter, заменившее прежнее М у -
coderma aceti, данное Пастером (1897). Н. А. Красильников п о л о ж и л
в основу определения видов Б. у. биохимич. особенности (наличие ка-
талазы, усвоение аммонийной соли, минерального азота, способность
к образованию пигмента) и разделил их на 4 вида: Acetobacter регоху-
dans, A. aceti, A. melanogenum, A. xylinum. Ж. Фратер также использо
вал для классификации Б. у. особенности их биологич. деятельности.
Он предложил разделить их на 4 г р у п п ы , названные по наиболее харак
терным представителям: Peroxydans, Oxydans, Mesoxydans и Suboxy-
dans. H. К. М о г и л я н с к и й (1960) по морфологии клеток, физиологич.
и биохимич. св-вам, образованию на поверхности вина пленок, различ
ных по внешним признакам, разделил Б. у. на 3 г р у п п ы (I — покров су
хой, равномерно развитый; II — покров слизистый, плотный;
I I I
—
покров т о н к и й , просвечивающий) и на 9 видов рода Acetobacter (А. ог-
leanense, A. xylinoides, A. x y l i n u m , A. plicatum, A. ascendens, A. kutzi-
ngianum, A. aceti, A. pasterianum и A. vini acetati).
В определителе К о м и т е т а американских бактериологов для классифи
кации Б. у. использована их способность к переокислению. В последнем
его издании (1980) Б. у. не вошли ни в одно семейство аэробных грамот-
рицательных палочек, они систематизированы только до рода Aceto
bacter и отнесены к группе бактерий, названной „ Р о д ы с неясными сис
тематическими п о л о ж е н и я м и " . Бактерии рода Acetobacter распреде
лены на 3 вида (A. aceti, A. pasterianum и A. peroxydans).
Морфология.
Б. у. — одноклеточные о р г а н и з м ы , представляющие со
бой маленькие короткие палочки, одиночные, соединенные попарно,
часто в виде цифры восемь или длинных нитей. Средние размеры кле
ток (1,2—1,8) х (0,4—0,8) м к м . Грамотрицательные спор не образуют.
Молодые клетки п о д в и ж н ы , снабжены ж г у т и к а м и в виде ресничек,
к-рые отходят от одного или обоих полюсов клетки. В вине подвижные
формы не встречаются. П р и неблагоприятных условиях возникают
гигантские уродливые клетки (длиной до 3 0 — 4 0 м к м ) со вздутиями,
шаровидные, колбовидные, нитевидные, изогнутые, т. н. инволюцион
ные (лат. involutus — непонятный) формы. По морфологич. призна
кам разные виды Б. у. сходны между собой.
Размножение.
Б. у. размножаются делением клетки пополам. Раздели
вшиеся клетки м о г у т долго сохранять связь между собой, образуя це
почки. Число клеток удваивается через каждые 30 мин. Из 1 клетки за
12 ч может возникнуть 17 м л н . особей. Если поместить на поверхность
вина несколько клеток бактерий, то они за короткое время м о г у т обра
зовать 300 млрд. клеток — слой в 1 м
2
, их общая масса составит 1 г.
Такое кол-во клеток Б. у. за несколько дней способно превратить в ук
сусную к-ту кол-во спирта, в 10 тыс. раз превышающее их собставенную
массу. Если добавить в жидкость небольшое кол-во уксусной к-ты, то
размножение и действие Б. у. ускоряется. Эту особенность используют
в уксусном произ-ве: брожению подвергают не чистые спиртовые р-ры,
а их смеси с небольшим кол-вом уксусной к-ты. В вине почти всегда
содержатся Б. у. П р и контакте с воздухом они активизируются, и вино
может заболеть уксуснокислым скисанием.
Рост и развитие. Б.
у. легко и быстро размножаются на поврежденных
ягодах в-да; попав в сусло, при брожении не погибают. Д л я своего роста
и развития они нуждаются в питательных в-вах — углероде, азоте (в
основном усваивают его в виде
аминокислот
— валина, изолейцина,
аланина, цистеина, гистидина. пролина), витаминах (пантотеновая
к-та, никотинамид, парааминобензойная к-та, тиамин). Все Б. у. хоро
шо используют в качестве источника углерода г л ю к о з у и др.
моносаха
риды,
многоатомные спирты, хуже растут в питательных средах, содер
жащих этиловый спирт и уксусную к-ту. Б. у. м о г у т усваивать кислоты,
в т. ч. вырабатываемую ими уксусную к-ту. Такое явление называется
„переокислением" и свойственно лишь нек-рым видам. Это свойство
вырабатывается у Б. у. путем адаптации их к уксусной к-те в процессе
развития на кислых субстратах и не передается по наследству. Являясь
аэробами, Б. у. окисляют этиловый спирт в уксусную к-ту. Они способ
ны окислять и др. одноатомные спирты в соответствующие кислоты
(напр., пропиловый спирт в пропиловую, бутиловый — в масляную
кислоты). Кол-во образуемых при этом к-т всегда меныше, чем при
окислении этилового спирта, а длительность процесса окисления зна
чительно больше. Способность к окислительным реакциям неодина
ково выражена у представителей рода Acetobacter. Нек-рые виды (А.
peroxydans и A. ascendens) окисляют только одноатомные спирты, пи-
ровиноградную и молочную кислоты, но неспособны к окислению
уг
леводов
и м н о г о а т о м н ы х спиртов; др. виды (A. aceti, A. suboxydans и
A. xylinum), наоборот, очень активно окисляют многие углеводы и их
Acetobacter aceti ( х 1000)
производные. Углеводы окисляются Б. у. в соответствующие сахаро-
карбоновые кислоты: глюкоза в г л ю к о н о в у ю , галактоза в галактоно-
вую, ксилоза в ксилоновую. Нек-рые представители Б. у. способны
окислять фруктозу в койевую к-ту.
Дисахариды
подвергаются Б. у. г и -
дролитич. расщеплению в незначительной степени. Б. у. лишены про-
теолитич. ферментов и поэтому не м о г у т использовать белковые в-ва.
Развиваясь на поверхности вина, Б. у. образуют различные пленки, че
му способствуют гидрофобная поверхность клеток и сцепление их с
о т к р ы т о й поверхностью среды на разных стадиях роста. В процессе
роста бактериальная пленка утолщается, опускается на дно и растет
в глубине среды, пока на поверхности образуется новый слой пленки,
прекращающий доступ кислорода воздуха. В зависимости от вида бак
терий пленка может быть т о н к о й , толстой, сухой, слизистой. Общей
особенностью пленки Б. у. является ее способность „всползать" на
стенки стеклянных сосудов. На интенсивность роста и развития бакте
рий влияют различные факторы.
Кислород.
Окислительная деятельность и размножение Б. у. наиболее
интенсивно осуществляются при непрерывном и усиленном аэрирова
нии питательных сред. П р и окислении спирта одна клетка за 1 ч пот
ребляет 8 . 1 0 ^ ' ° м г 0
2
воздуха. Своевременно проведенные
сульфи
тация
и
доливка вина
достаточны для предупреждения развития Б. у.
Однако Б. у. способны сохранять свою жизнеспособность в течение
всего технологич. процесса и в первые месяцы выдержки вина.
Свет. Солнечный свет (прямой и рассеянный) приостанавливает раз
множение Б. у.
Углекислый газ.
Б. у. нуждаются в диоксиде углерода воздуха. Они ак
тивно усваивают С 0
2
1 л. обр. в первые и вторые сутки своего развития,
когда идут интенсивно синтетические процессы. Развившиеся бактерии
С 0
2
не усваивают.
Температура
оказывает большое влияние на развитие Б. у. Темпера
турный м и н и м у м почти одинаков для всех видов —6°—10°С. Темпе
ратурный максимум роста колеблется от 35° до 45°С, при к-ром Б. у.
приобретают вид прозрачных нитей без поперечных перегородок. В
столовом вине, не содержащем S 0
2
. в отсутствии кислорода клетки
Acetobacter aceti п о г и б а ю т в течение 10 м и н при темп-ре 50°С, а с
добавлением 75—100 м г / д м
3
SO
z
— при темп-ре 45°С. В вине с низким
значением рН (2,8) и содержанием спирта 11—12% об. в присутствии
кислорода воздуха Б. у. о т м и р а ю т при темп-ре 40°С в течение 10 мин.
П р и содержании спирта в вине 12% об. и рН 3,2—3,4 летальной темп-
-рой является 50°—55°С.
Величина рН В
вине Б. у. способны развиваться при рН 2,5—4,5. При
рН 2,5—3.1 развитие клеток бактерий протекает очень замедленно.
Этиловый спирт.
Токсичность спирта тесно связана с рН вина, поэтому
трудно установить уровень содержания спирта, при к-ром становится
устойчивым к воздействию Б. у., но более крепкие и более кислотные
вина обладают, как правило, лучшей устойчивостью. Обычно Б. у. на
винах с содержанием спирта выше 13% об. не развиваются, но при более
высокой темп-ре могут образовывать пленки на винах с 14—15% об.
и даже с 15,5—16,0% об.
Сернистый ангидрид.
Б. у. чувствительны к S 0
2
. П р и содержании его
в вине в кол-ве 125 и 150 м г / д м
3
жизнедеятельность Б. у. приостанавли
вается при темп-ре 15°- 18°С только на 10 дней. П р и введении в вино-
материал S 0
2
в кол-ве 5 0 м г / д м
3
(и более) в анаэробных условиях они