Болезни и вредители пчел - часть 26

баний. Пчелы после 15-минутного воздействия

 менее

активны (Еськов, 1983).

Электрополе ультравысокой частоты (40, 68 МГц), действу-

ющее 1 и 10 мин на расстоянии 5 см, губительно влияет на пчел.

Магнитное поле УВЧ-индуктора с настроенным контуром, генери-

руемое аппаратом УВЧ-30 мощностью 30 Вт при экспозиции

5 мин и расстоянием от электрода до объема

 см, вызыва-

ет нарушение координации у пчел, понижает их активность, но не

приводит к изменению в расплоде (Сычев и др., 1982).

С целью предупреждения указанных нарушений семьи пчел

нужно располагать вдали (не менее 50—200 м) от высоковольт-

ных линий электропередач.

НАРУШЕНИЯ, ВЫЗВАННЫЕ ИСТОЧНИКАМИ СВЕТА.

Возбуждение пчел в результате воздействия различных источни-

ков света (проникающий дневной свет, обычные световые элек-

тролампы) особенно опасно в период нахождения пчел в зи-

мовнике.

На половой аппарат трутней действует ультрафиолетовое

облучение. При УФ-облучении личинок трутня в течение 15 мин

сперматогонии прекращают свое развитие. Сперматоциты распа-

даются и рассасываются. Сперматиды личинок приобретают

различное положение и не укладываются пучками. Пчелы уничто-

жают облученных личинок. При воздействии УФ-лучей на непо-

ловозрелых трутней у них наблюдают выделение спермиев из

семенников, нередко выворачивается копулятивный аппарат

(Пыхински, 1980). Во избежание указанных явлений в отцовских

семьях на матковыводных пасеках изъятые соты нежелательно

держать на солнечном свете (спектр излучения ультрафиолето-

вых лучей в диапазоне

 Для освещения зимовника

используют электролампы из красного стекла. Красный цвет не

воспринимается пчелами. Пчел содержат в исправных ульях без

щелей.

НАРУШЕНИЯ, ВЫЗВАННЫЕ ИОНИЗИРУЮЩИМ ИЗ-

ЛУЧЕНИЕМ (лучевая болезнь). Радиоактивные вещества в меде

были обнаружены в 1908 г. французским химиком Алленом Кайя.

Растения способны концентрировать радиоактивные элементы

в десятки и сотни раз больше, чем их содержится в окружающей

среде. Так, радий концентрируется в цветках кок-сагыза, клевера,

астр (Дробков, 1958), растения из семейства вересковых спо-

собны поглощать и накапливать стронций-90 при поступлении его

с дождевой водой. Практически все виды растений активно погло-

щают радиоактивный фосфор и

 (Дюваньо, Танг, 1969). Мед,

собранный с таких растений, может обладать различной радио-

активностью. Падевые меды из-за большего содержания калия

имеют повышенную радиоактивность по сравнению с цветочными

медами (Мицкевич и Возняк, 1970). Данных о влиянии радио-

активных соединений при поступлении их с кормом на организм

пчелы нет.

200

БОЛЕЗНИ, ВЫЗВАННЫЕ

НАРУШЕНИЕМ РАЗВЕДЕНИЯ

Эти нарушения можно разделить на две группы: наслед-

ственные заболевания и нарушения эмбрионального развития

пчел; нарушения воспроизводства в результате потери или забо-

левания матки.

НАСЛЕДСТВЕННЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ И НАРУШЕНИЯ

ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ПЧЕЛ — группа чрезвычай-

но разнообразных патологических состояний семей пчел или

отдельных особей в ней, вызванных различными рекомбинациями

генов, хромосомными изменениями или нарушениями эмбрио-

нального развития.

Причины, вызывающие эти нарушения, разнообразны. В не-

которых случаях они обусловлены действием физических, хими-

ческих и биологических факторов окружающей среды на генети-

ческий аппарат клетки отдельного организма, закрепленного

впоследствии разведением, особенно близкородственным. Это

часто используется с целью получения хозяйственно полезных

признаков, однако оно может снижать устойчивость организма

и вызывать усиление нежелательных признаков в потомстве

родителей, имеющих нарушения в хромосомном или генетическом

аппарате клетки.

Д и а г н о з — обращают внимание в основном на анамне-

стические данные (изолированность пасеки, длительность ее

нахождения в данном месте, особенности разведения пчел, вклю-

чая время завоза маток или трутней с других пасек и т. д.).

Обязательно исключают инфекционные и инвазионные болезни.

 При всех болезнях, вызванных хромо-

сомными изменениями, прежде всего нужно заменить матку. При

нарушении эмбрионального развития обращают внимание на

обеспечение пчел достаточным количеством полноценных кормов,

исключают неблагоприятные температурные и другие физические

и химические факторы.

СТЕРИЛЬНЫЕ ЯЙЦА (син.: замерший или сухой засев) —

внешне нормальные, отложенные маткой яйца не развиваются

или эмбриональное развитие в них прекращается на определен-

ной стадии.

Причины появления стерильных яиц неясны, предполагают,

что они могут быть связаны с наличием триплоидных (с тремя

наборами хромосом) маток, которые откладывают, в зависимости

от степени нарушения генетической сбалансированности, по-

лностью или частично нежизнеспособные яйца. Иногда отмечают

откладку стерильных яиц после определенного периода нормаль-

ной яйцекладки. Мауль (1977) наблюдал нарушения нормально-

го эмбрионального развития в яйцах, полученных от маток

медоносной пчелы, инструментально осемененной спермой трут-

ней среднеиндийской пчелы. Семьи пчел с подобного рода нару-

шениями слабые, в ячейках рабочих пчел и трутневых видны яйца

201

с различной степенью наклона ко дну ячейки и неодинаковой

степенью развития: от первого расщепления яйца и до полного

развития личинки в яичной оболочке, которая часто сморщива-

ется. Иногда рядом с лежащим яйцом матка откладывает второе.

ЧЕРНЫЕ ЯЙЦА (болезнь Арнкарта) — яйца различного

возраста, чаще зрелые, принимают шаровидную форму, их со-

держимое дегенерировано, они желто-коричневого или черного

цвета. По мнению Арнкарта, гибель яиц происходит в результате

охлаждения, но другие авторы обнаружили в них грибы.

П р о ф и л а к т и к а и  м е р ы

 не разработаны.

НАРУШЕНИЕ ОТКЛАДКИ ЯИЦ МАТКОЙ. Некоторые

матки откладывают яйца неравномерно. Причины такого поведе-

ния не выяснены. Расплод на таком соте расположен в виде

пятен. Часто пятнистость может быть обусловлена развитием

трутневого расплода на соте с ячейками для рабочих пчел. Обыч-

но это бывает у маток, осемененных погибшей спермой, или

неоплодотворенных. Яйца откладываются в край основания ячей-

ки, или прикрепляются на боковую сторону и, вероятно, удаля-

ются пчелами. В ряде случаев из отложенных яиц развиваются

личинки, которые частично погибают вскоре после запечатыва-

ния. Они серого или черного цвета, мешкоподобные, с водяни-

стым содержимым. Гибель, вероятно, возникает в результате

ограниченного объема ячеек (Харбо, 1976; Таккер, 1978). Изве-

стны случаи, когда отдельные матки были не способны давать

в своем потомстве трутней.

Д и а г н о з — необходимо исключить другие причины, обус-

ловливающие пестрый расплод в семьях пчел (стерильные яйца,

диплоидные трутни, генетическая летальность, удаление распло-

да при его поражении возбудителями инфекционных болезней).

ДИПЛОИДНЫЕ ТРУТНИ — организмы с двойным набо-

ром одинаковых хромосом (гомозиготы). В условиях семей они не

выживают, личинки диплоидных трутней поедаются рабочими

пчелами в течение 6 ч после выхода из яиц. Эти личинки отлича-

ются от нормальных трутневых личинок (гемизиготы, гаплоиды)

химическим составом (Войке, 1962; 1963; 1967). В лабораторных

условиях возможно получение половозрелых диплоидных трут-

ней, продуцирующих преимущественно диплоидную сперму (Вой-

ке, Сковранек, 1974). Половое созревание диплоидных трутней

наступает позже (на 12—37 день), чем у нормальных (на 8—

10 день). Они имеют менее развитые семенники, которые проду-

цируют небольшой объем спермы, размер отдельного спермия

увеличен вдвое. Только

 % диплоидных трутней способны

к воспроизводству потомства (Чауд-Нетто, 1973, 1977

Войке, 1983).

Диплоидные трутни появляются в потомстве маток после

инструментального или естественного оплодотворения их спермой

трутней, имеющих общие половые аллели (альтернативные фор-

мы генов), число которых может достигать

 или 12 (Маккензен,

1955; Лейдлоу и др., 1956). Такие матки способны продуцировать

202

равное количество гетерозиготных и гомозиготных яиц. Из пер-

вых развиваются рабочие пчелы и матки, из вторых — дипло-

идные трутни.

Отмеченное нарушение чаще всего возникает при оплодотво-

рении маток трутнями, происходящими от маток-сестер. 75 %

таких оплодотворенных маток дают диплоидных трутней в по-

томстве (Войке, 1972, 1980).

Семьи пчел, имеющие таких маток, плохо развиваются

и никогда не достигают большой силы. Расплод в них пестрый,

разбросан пятнами по соту. Гибель расплода зависит от объема

введенной в матку нежелательной спермы и может колебаться от

0 до 50 %. В популяциях пчел, длительно разводящихся в себе,

она достигает в среднем 24 % с колебаниями от 2 до 47 % по

отдельным семьям пчел (Д. В. Шаскольский, 1968; Войке, 1976).

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ЛЕТАЛЬНОСТЬ (син.: незаразный гене-

тический пестрый расплод, пустой расплод) — поражение пчели-

ных семей, характеризующееся наличием пестрого расплода

в связи с гибелью личинок, предкуколок и куколок, имеющих

летальные гены. Поражение обычно встречается при длительном

близкородственном разведении.

Потери от генетической летальности варьируют в поколениях

от единичных погибших особей (такие потери остаются незаме-

ченными пчеловодом) до гибели 18 % рабочих пчел и трутней

(Маккензен, 1958). В последнем случае семьи плохо

расплод пестрый. Поражение чаще устанавливают на печатном

расплоде. Больше гибнут предкуколки. Они серого или черного

цвета, мешкоподобные с водянистым содержимым, часто сходны

по признакам с поражением мешотчатым расплодом. Отмечают

также гибель куколок и имаго, которые не в состоянии вскрыть

крышечку ячейки и погибают внутри нее (Фиг, 1959; Таккер,

1978).

При постановке диагноза необходимо исключить инфекци-

онные болезни.

 не допускают близкородственного

разведения.

УРОДСТВА КУКОЛОК. В литературе сообщается о не-

скольких видах летальных аномалий у куколок медоносных пчел.

Фиг (1959) наблюдал белоголовых пчел (не путать с белоглази-

ем). Голова и выросты на ней не пигментированы, остальные

части тела куколки имеют нормальную окраску. Гибель куколок,

по мнению автора, наступает из-за недостатка кислорода вслед-

ствие блокады проторакальных дыхалец. Другая аномалия ха-

рактеризуется наличием сильно укороченного брюшка у куколок,

увеличением грудного отдела и головы; органы пищеварения

смещены в грудной отдел. Лейдлоу и Эккерт (1962) сообщают

о горбатых куколках маток, которые имели большую грудь и сжа-

тую голову. В последнем случае, вероятно, возможен выход из

маточников маложизнеспособных маток с маленькой головой

(микроцефалия).

203

Имеются также сообщения о ранней хитинизации тела

куколки пчел, или недостаточном развитии хитина на брюшке

куколок маток. Своеобразной патологией является развитие двух

куколок маток в одном маточнике.

 не разработаны.

ПАРТЕНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ САМКИ - развитие женской

особи пчел из неоплодотворенного яйца. Такие самки обычно

воспитываются как рабочие пчелы, однако возможно воспитание

и матки (Маккензен, 1943).

При воздействии низких или высоких температур на свеже-

отложенное неоплодотворенное яйцо в последнем возникают два

ядра. Дальнейшее развитие таких двуядерных яиц дает партено-

генетических самок (Тряско, 1975).

Внешне партеногенетические самки кажутся нормальными

рабочими пчелами, появляются в семьях не часто, их можно

найти в потомстве яйцекладущих рабочих пчел или

ренной матки.

АНОМАЛИИ В СТРОЕНИИ ОРГАНИЗМА ПЧЕЛ могут

быть очень разнообразными, но встречаются редко. В ряде случа-

ев появление аномальных взрослых пчел не всегда отражается на

продуктивности пчелиных семей, в то же время необходимо учи-

тывать, что возникшие, даже незначительные, нарушения у от-

дельных особей могут быть связаны с глубокими изменениями

в организме пчел, что в дальнейшем способно закрепляться на-

следственно. Причины возникновения уродства у пчел могут быть

обусловлены случайными цитологическими нарушениями, му-

тантными генами или неблагоприятными условиями развития.

У медоносной пчелы известно около 30 фенотипических

мутантов. Из них 20 связано с цветом и три со структурой глаз,

пять — с изменениями крыльев, по одной — с окраской тела

и

Ц в е т  г л а з мутантов варьирует от белого через различ-

ные оттенки желтого, оранжевого, красного до коричневого

и зависит от особенностей синтеза пигментов в организме насеко-

мого.

Каждому мутанту свойственен особый цвет глаз, признак

наследуется. Изменение цвета глаз часто проявляется у трутней,

из которых только насекомые с темной окраской (цвет граната,

коричневый) способны к достаточно хорошему полету при спари-

вании. Белоглазые трутни имеют ослабленное зрение, не могут

спариваться с маткой и поэтому не дают потомства. При осемене-

нии белоглазой матки спермой от белоглазых трутней в потомстве

обнаруживают трутней и рабочих пчел с аномальным цветом

сложных глаз в соотношении 1 : 1 к нормальным. У таких пчел

одновременно отмечается редукция верхней половины первой

возвратной жилки крыла.

Матки с зеленовато-желтыми глазами часто (до 25%) не

возвращаются в улей после спаривания (Чауд-Нетто, Сторт

1980).

204

Цвет глаз связан с наличием пигментов (оммохромов),

экранирующих глаз. Недостаток их может быть обусловлен

высокой подавляющей активностью фермента

назы, что приводит к накоплению в гемолимфе пчел триптофана

и серотонина, тормозящих накопление оммохромов. Отсутствие

светозащитных пигментов приводит к ухудшению зрения (резко

увеличиваются светочувствительность и угол зрения, в результа-

те чего снижается разрешающая способность глаза и четкость

зрения). Накопление указанных аминокислот в гемолимфе пони-

жает возбудимость нервной системы, что снижает процент танцу-

ющих пчел; ритм танца замедляется, а следовательно, снижается

способность мобилизации пчел семьи к медосбору.

Среди мутантов с

  г л а з

отмечают: безглазие (анофтальмия), когда фасетки (омматидии)

глаз отсутствуют; редукцию (сокращение) числа

 на

площадь глаза и циклопию, особи, имеющие один сложный глаз

на верхней части головы. Первые два уродства характерны для

трутней; третье отмечается у рабочих пчел и мужских особей.

Насекомые, у которых фасетки редуцированы, имеют в большин-

стве случаев коричневый или гранатовый цвет глаз. Изменения

в количестве фасеток могут затрагивать как один, так и оба гла-

за. Ген безглазия наследуется; наследуемость двух последующих

нарушений неясна.

Довольно часто у пчел наблюдается

р а з в и т и е

 Они могут отсутствовать, быть не

развернутыми, частично развернутыми или смятыми. Эти урод-

ства отмечают у всех пчел, но чаще регистрируют у трутней.

В нормальных семьях такие пчелы-калеки появляются редко.

Подобные изменения часто можно наблюдать при поражении

пчел клещом Варроа, что необходимо учитывать при постановке

диагноза. Матки со смятыми крыльями обычно развиваются

в маточниках, выводимых вблизи клуба пчел при холодной пого-

де. Уродливость крыльев, возможно, связана с субнормальной

температурой на соте во время стадии куколки (Фиг, 1959; Джей,

1963; Таккер, 1978), однако нельзя исключить и наследственные

факторы.

В некоторых семьях имеются пчелы, трутни и матки с урод-

ством антенн, ротового аппарата, ног. Эти аномалии рассматри-

ваются как наследственные, существование их отмечено на

протяжении 3 поколений пчел. Причины, приводящие к указан-

ным изменениям, неясны, в некоторых случаях они вызваны

охлаждением расплода (Кёнигер, 1978).

При вскрытии и гистологическом изучении маток выявляют

рудиментарные яйцевые трубочки, гипоплазию (недоразвитие)

яичника, лишние яйцевые трубочки, акцессорные (добавочные)

яйцевые фолликулы в полости тела; асимметрию яичников; удво-

ение обоих яичников; наличие мембраны между яичником и яйце-

водом; отсутствие одного или обоих яйцеводов; отсутствие,

недоразвитие или удвоение спермиоприемника; дихотомическое

205

разветвление малой ядовитой железы; неправильное положение

резервуаров большой и малой ядовитых желез; неправильное

асимметрическое положение кишки. Некоторые из отмеченных

признаков (отсутствие или удвоение спермиоприемников и, воз-

можно, другие) наследуются.

Аномалии в развитии трутней менее изучены. Известны

случаи обнаружения трутней, лишенных семенников, иногда от-

мечается удвоение последних. При близкородственном разведе-

нии у трутней инбредных линий снижается продолжительность

жизни, повышается чувствительность к холодной температуре,

они совершают свой первый облет в более взрослом возрасте,

сокращают число вылетов и длительность полета, уменьшается

число спермиев у таких насекомых, отмечены значительные изме-

нения в метаболизме

 1981, 1982).

Мутанты с  и з м е н е н и е м  о к р а с к и  т е л а с черного

цвета на медно-красный носят название «кардаван» (Маккензен,

1951). Эта мутация широко используется в экспериментальных

работах по изучению наследственности. Связи данного признака

с какими-либо нежелательными нарушениями в жизнедеятельно-

сти семьи пока неизвестны. Мутанты широко распространены

в пчелохозяйствах стран Европы, Северной и Южной Америки.

 (черная болезнь) — выходящие

из ячеек пчелы черного цвета, поверхность их тела лишена во-

лосков. Пчелы маложизнеспособны, обычно удаляются из улья

внешне здоровыми особями. Иногда отмечается гибель вполне

сформированных пчел в ячейках сотов. Признак передается по

наследству. Следует отличать отмеченное нарушение от появле-

ния безволосых пчел при хроническом вирусном параличе.

Г и н а н д р о м о р ф ы (син. гермафродиты) — пчелы, име-

ющие в строении своего тела участки, свойственные мужским

и женским особям. Размещение таких участков по телу может

быть разнообразным: встречаются особи с головой рабочей пче-

лы, а грудь и брюшко трутневые, или одна сторона тела имеет

строение трутня, а другая рабочей пчелы. Нередко в передней

части тела располагаются ткани самца, а в задней — самки.

У трутней одновременно с нормальной гаплоидной тканью могут

быть участки с диплоидной трутневой тканью.

Причины возникновения гинандроморфов различны. Чаще

всего это наблюдается при одновременном развитии ткани самки

из зиготы и ткани самца из оставшихся одного или больше спер-

миев

 Реже бывает одновременное раз-

витие ткани самки (зигота) и материнской ткани самца. При этом

не установлено, оплодотворяется ли яйцо после расщепления или

происходит оплодотворение двухъядерного яйца. Гинандромор-

фы известны у неоплодотворенных маток (Таккер, 1958, 1976).

Появление

 наследуется (Ротенбулер,

1955). Обычно в семьях пчел они встречаются редко, но при ин-

бридинге их численность может увеличиться до 40 % к общей

популяции насекомых. Часто причиной появления

206

дроморфов в семье являются внешние условия (охлаждение или

перегревание яиц в возрасте

 мин после их откладки мат-

кой).

 замена маток.

 — мелкие, но хорошо сформированные

рабочие пчелы, трутни или матки. В норме пчелы имеют длину

 мм и массу около 100

 трутни соответственно 15—17 мм

и около 200 мг; матки — 20—25 мм и 185—190 мг (неплодные)

и

 (плодные). При недостатке питательных веществ

отмечаются задержка роста и уменьшение массы пчел.

Причины, обусловливающие недостаточное питание, могут

быть разнообразными: отсутствие медосбора в природе; несо-

ответствие между количеством расплода и ухаживающими за

ними пчелами; воспитание расплода в семье старыми пчелами;

различного рода патологические нарушения у пчел, вызванные

болезнями (нозематоз, варрооз). Мелкие размеры рабочих пчел

могут быть обусловлены воспитанием личинок на старых сотах

с уменьшенным диаметром ячеек; выведением трутней в ячейках

рабочих пчел. Мелкие матки часто бывают при чрезмерной на-

грузке на семьи-воспитательницы. Количество одновременно

воспитываемых личинок маток не должно превышать 24 в течение

 дней (Таранов, 1974). Появление карликовых пчел в семьях

может быть также обусловлено наследованием этого приз-

нака.

Снижение размера и массы рабочих пчел в семье приводит

к сокращению медосбора, легковесные матки откладывают мень-

ше яиц, вследствие чего семьи хуже развиваются. Недостаточно

развитые трутни меньше способны к оплодотворению.

 б о р ь б ы. С целью предупреждения появления

карликовости необходимо обеспечивать пчел достаточным коли-

чеством полноценного корма. Гнездо пчел должно быть укомплек-

товано свежеотстроенными сотами. На матковыводных пасеках

не следует допускать чрезмерной эксплуатации семьи-воспита-

тельницы, маток, не соответствующих требованиям ГОСТа, нуж-

но выбраковывать.

 — заболевание, впервые зареги-

стрированное в 1972 г. в Норвегии, описали его Войке и Бобрчец-

кий (1978). Болезнь отмечается в конце весны или ранним летом

и характеризуется чрезмерно удлиненными маточниками, сжаты-

ми в нижней части. Длина таких маточников достигает 23—

60 мм, в среднем 32,6 мм, в норме она колеблется от 23 до 30,5 мм

(в среднем 26,5 мм). Личинки внутри маточника удлиненные,

масса их снижена, они плохо плетут кокон, толщина

 стенок

меньше, чем в норме. Личинки погибают в стадии предкуколки

с признаками поражения, напоминающими аскосфероз (20  % ) ,

мешотчатый расплод или европейский гнилец (80

 Болезнь

удается вызвать переносом молочка из пораженных маточни-

ков или повторным использованием их для выращивания ма-

ток.

207