Болезни и вредители пчел - часть 19

весной самки на освещенных солнцем участках почвы (вблизи

колоний земляных одиночных пчел) делают небольшие ямки,

куда откладывают несколько желтоватых яиц; откладка их про-

исходит

 раза, общее количество отложенных яиц колеблется

от 2 до 10 тыс. Через

 дней из яиц выходят личинки первой

стадии (триунгулины), которые через

 дня появляются на

поверхности почвы, взбираются на цветущие растения и распола-

гаются в середине цветка. При посещении насекомыми таких

цветков триунгулины быстро перемещаются на их тело. Последу-

ющее развитие триунгулин многих видов маек происходит в коло-

ниях одиночных пчел, они переходят с тела насекомого в ячейку,

уничтожают яйцо хозяина, линяют и превращаются в черве-

образные малоподвижные личинки с короткими ногами. В этой

стадии они питаются кормовыми запасами, находящимися в

ячейке хозяина, вновь линяют, превращаясь в псевдонимфу.

Последняя после метаморфоза переходит в толстую, безногую,

непитающуюся, способную к диапаузе, личинку, которая превра-

щается в куколку.

Наибольшую опасность для пчел представляют триунгулины

пестрой

 синей (М. violaceus), обыкновенной

 proscarabeus) и венгерской

 hungarus) маек.

Триунгулины пестрой майки черного цвета длиной

3,85 мм, тело плоское. Голова заострена, имеет пучок из 7 верете-

новидных щетинок, мандибулы серповидные, на внутренней по-

верхности имеются тонкие пильчатые зубцы, на последнем сег-

менте брюшка 4 приблизительно равной длины щетинки.

У триунгулин остальных видов маек голова не заострена, пучок

щетинок на ней отсутствует, на заднем конце тела имеются две

длинных и несколько коротких щетинок. Личинки обыкновенной

майки размером

 мм, желто-коричневые, ножки утолще-

ны и снабжены трехраздельными крючками. У венгерской майки

триунгулины величиной 5 X 1 мм желто-оранжевого до темно-

коричневого цвета; у синей майки —

 0,2 мм, светло-желтые

или желтые с более темными конечностями. Личинки пестрой

и венгерской маек питаются гемолимфой медоносных пчел, в ки-

шечнике первой обнаружены зерна пыльцы, у обыкновенной

майки найден мед из запасов улья. Триунгулины пестрой майки

прикрепляются между кольцами брюшка пчелы (рис. 43), между

брюшком и грудью, кольцами груди, головой и грудью, в местах

прикрепления ног к груди; венгерская майка локализуется в

суставах конечностей и на нижней стороне шеи пчелы; обыкно-

венная и синяя майки ползают

 телу насекомого. Прикрепивши-

еся паразиты наносят сильные разрушения межсегментным

перегородкам тела пчел. На одной пчеле можно найти

 реже

до 20 и больше личинок маек.

На теле пчел личинки сохраняются до 30 дней, в дальнейшем

погибают.

Болезнь чаще регистрируется на юге страны. Наибольшая

пораженность медоносных пчел отмечается в местах обитания

144

Рис. 43. Майка:

А — личинка, внедрившаяся в межсегментные перегородки на спинной стороне

брюшка пчелы; Б — личинка (большое увеличение);  — самка жука нарывни-

ка (Полтев, Нешатаева, 1977).

одиночных пчел. Личинки при попадании в улей могут переходить

с одной рабочей пчелы на другую и матку.

Паразитирование личинок пестрой майки резко ослабляет

организм пчел, смерть их наступает на

 день после нападе-

ния. Одна личинка вызывает гибель

 пчел. При поражении

личинками венгерской майки отмечена гибель до 80 % пчел в

семье. Личинки других видов маек приводят к беспокойству пчел.

Течение болезни кратковременное, совпадает с появлением

личинок маек, количество пораженных пчел в сильных семьях

значительно больше, чем в ослабленных, и достигает от несколь-

ких десятков до тысяч. Иногда болезнь длится

 нед. Особенно

большой вред наносят личинки маек при поражении взрослых

пчел перед главным взятком. У летка и на дне улья находят по-

гибших пчел. Живые пчелы беспокоятся, падают на землю,

подпрыгивают, пытаются очистить свое тело. В гнездах медо-

носных пчел триунгулины не развиваются.

При заносе триунгулин в гнезда пчел-листорезов личинки

жука уничтожают яйца и кормовые запасы нескольких ячеек,

расположенных в канале улья. При неплотно прилегающей за-

дней стенке улья они способны переходить из одного канала

в другой. Особенно сильные поражения триунгулинами мегахил

отмечены в отдельные летние месяцы на определенных местах

в Средней Азии (Ганагин, 1983). Аналогичные разрушения вызы-

вает нарывник

 в США (Маэта, Китамура, 1969;

Телфорд и др., 1972; Хикс, 1974). На территории Франции и Испа-

нии мегахил поражают триунгулины жуков Zonitis

(Асенсио де ла Сиерра, Родриквес Ибанес, 1972; Тасеи, 1975).

Личинки нарывников этого рода встречаются у мегахил в СССР

(Столбов, 1984).

На теле шмелей обнаруживают триунгулин. Личинки обык-

новенной майки были найдены также под ячейками в гнезде

малого земляного шмеля. Каких-либо нарушений в гнездах этих

145

насекомых не отмечено, хотя предполагается возможность унич-

тожения триунгулинами

 и

запасов. Поражение взрослых шмелей не установлено (Дание-

лян, Налбандян, 1971; Пьювре, 1973).

Диагноз ставят на основании признаков поражения и вы-

явления на теле пчел и шмелей личинок нарывников.

Пораженные семьи медоносных пчел обрабатывают табач-

ным дымом (50 г махорки высыпают на раскаленные угли дыма-
ря). Обработку проводят вечером, ульи должны быть герме-

тичными. Обработку повторяют через

 дней. Упавших на дно

улья личинок маек тут же сжигают.

С целью профилактики не следует располагать семьи пчел

в местах массового размножения маек (вблизи гнезд одиночных

пчел, расположенных в земле). Распашка земли в этих местах

резко сокращает численность маек. Уничтожить взрослых жуков
удается обработкой поверхности почвы водными растворами
0,2 % перфектона или 0,4 % рогора соответственно 500 и 600 л/га

(Даниелян, Налбандян, 1971).

СТИЛОПСОЗ — Stylopsosis — поражение личинок и взрос-

лых пчел насекомыми Stylops

 и St.

 из отряда

веерокрылых

Веерокрылые — небольшой (250 видов) отряд насекомых,

размером от 1 до 20 мм (чаще около 5 мм). Самцы с зачаточными
передними и большими веерообразными задними крыльями. Ро-
товой аппарат атрофирован. Живут свободно. Самки белые,
червеобразные, лишены глаз, ног и крыльев, брюшко сегментиро-
ванное, мешкообразное, грудь и голова слиты, живут внутри тела

хозяина. В организме самки созревает несколько тысяч яиц, из
которых затем выходят маленькие (0,1 мм) шестиногие личин-
ки — триунгулины, в отличие от триунгулин маек они лишены
коготков и усиков. Триунгулины активно двигаются и переходят
на личинок или взрослых насекомых. Внедрившись в личинку

хозяина, триунгулины превращаются в безногую червеобразную

личинку, которая затем окукливается и превращается во взросло-

го насекомого — самца; часть личинок не окукливается и превра-
щается в самку, которую можно заметить на брюшке хозяина
в виде затвердевшего вздутия межсегментного участка покрова.

Стилопсы паразитируют на перепончатокрылых (осы, одиночные
пчелы), клопах, цикадовых и прямокрылых. Поражение не сопро-
вождается гибелью насекомого, не препятствует его развитию,
однако угнетает рост, часто приводит к изменению окраски, жил-
кованию крыльев, нарушению пропорции частей тела. Эти изме-

нения известны под названием «стилопизация» (Гиляров, 1969;
Горностаев, 1970). Стилопсы являются случайными паразитами
медоносных пчел. Поражения встречаются редко, паразиты вряд

ли могут завершать полный цикл развития. Триунгулины сти-
лопсов иногда находят в меде (Пэйо и др., 1944; Борхерт, 1974).
Меры борьбы и профилактики не разработаны.

 поражение личинок и

146

Рис. 44. Самка

куколок перепончатокрылых (пче-

лы-листорезы, шмели, медоносная

пчела и др.) насекомыми Melittobia
acasta

 или другими видами

мелиттобий (видовая самостоя-

тельность некоторых из них оста-
ется неясной).

Самки паразита менее 1 мм

длиной, окрыленные, черного или
темно-коричневого цвета, блестя-

щие (рис. 44). Самцы бесцветные,
без крыльев и глаз, с клешнеподоб-
ными антеннами, которые они используют для сжатия антенн

самки во время спаривания. Самцы не питаются, самки потребля-
ют тканевую жидкость хозяев, на теле которых они откладывают
яйца. Самки способны к голоданию в течение двух месяцев.

К яйцекладке способны девственные и оплодотворенные самки.
Проникая в гнезда насекомых, самки мелиттобий делают отвер-

стие в коконе хозяина и парализуют его введением яйцеклада.

В выборе хозяев паразит неразборчив, поражает куколок маток
медоносных пчел, предкуколок шмелей, предкуколок и куколок
мегахил, коллетид, гоплитис, сфекоидных ос, иногда даже личин-

ки жуков. Девственные самки откладывают

 иногда до

36 яиц на тело хозяина. Из этих яиц появляются самцы. Они про-
водят свою жизнь в коконе. Между самцами часто наблюдается

вражда, в результате чего погибает большое количество особей.
Девственные самки спариваются с самцами внутри кокона. Спа-
риванию предшествуют ухаживания самца за самкой в течение

 мин. Акт копуляции продолжается короткое время, пов-

торное оплодотворение самок бывает редко. Количество самцов,
участвующих в оплодотворении, не превышает 5 %, соотношения

их к самкам

 Оплодотворенные самки остаются внутри

кокона или прогрызают его и улетают, иногда перепрыгивают на
соседний кокон. Лёт самок отмечают со второй половины мая и
может продолжаться в некоторых местностях до конца октября.

Взрослые особи приступают к яйцекладке через

 дней, редко

через 24 ч или

 сут после выхода из куколки и оплодотворе-

ния. Период яйцекладки длится

 дней. Самки в течение дня

откладывают яйца несколько раз, которые иногда собраны кучка-
ми. Максимум яйцекладки наступает на

 день после выплода,

количество отложенных яиц в течение суток часто превышает 100.
В течение жизни самка откладывает от 437 до 1217 яиц. После
яйцекладки самки живут от 2 до 63 дней. Общая продолжитель-

ность жизни оплодотворенных самок колеблется от

 до 79 дней,

 дней; самцов при 30

12 дней, при 22

 дней. Повторное оплодотворение

самок после яйцекладки может стимулировать развитие и овуля-
цию

Личинки первого возраста покрыты блестящими волосками,

147

двигаются червеобразно, способны менять свое положение на
теле хозяина, при этом активно питаются его соками. Продолжи-
тельность цикла развития мелиттобий зависит от температуры

внешней среды. В условиях гнезда медоносных пчел (при 34
развитие от яйца до откладки яиц взрослыми паразитами про-

должается

 дней, при комнатной температуре — в течение

20 дней. В течение года в естественных условиях рождается от
3 до 8 генераций паразита. Развитие происходит в пределах
температур от

 °С. При 0

 взрослые особи мелиттобий

погибают через 20 дней, куколки — через 40—95 дней; яйца —
через 18 дней; при 5 °С соответственно через 82, 60—112 и

18 дней. Паразит зимует в фазе взрослой личинки или молодой

куколки, впадающих в диапаузу. Продолжительность последней

колеблется от 18 до 55 дней, активизация развития происходит
при 20

При питании самок мелиттобий гемолимфой предкуколки

хозяина, последняя способна к дальнейшему развитию. Однако
при откладке яиц пораженное насекомое всегда погибает.

 поражают сформированные куколки маток ме-

доносных пчел. На одной куколке находили

 особей

мелиттобий; вероятно, возможно поражение расплода рабочих
пчел и трутней. На стенке пораженного маточника имеется не-
большое отверстие — место выхода паразита.

Поражение различных видов шмелей регистрируется сравни-

тельно редко. Однако при проникновении мелиттобий в гнезда
этих насекомых последние погибают. Пчелам-листорезам наи-
больший ущерб паразит наносит в период инкубации коконов.

В отдельных коконах этих насекомых обнаруживали до 340 пара-

зитов. При поражении 5 % и выше коконов мегахил инкубация
их без принятия соответствующих мер защиты оказывается
бесполезной.

 ставят на основании осмотра и вскрытия пора-

женных коконов. Определение видовой принадлежности парази-

та проводят по взрослым насекомым.

 с мелиттобиозом медоносных пчел и шме-

лей не разработаны. Нецелесообразно размещать пасеки медо-

носных пчел в местах концентрации мегахил. Для борьбы с ме-

литтобиями в инкубаторах мегахил используют инсектициды или

репелленты, проводят инкубацию под слоем опилок.

 заболевание предкуколок ме-

доносных пчел и шмелей в результате паразитирования на них
немок.

Немки (немотки, мутиллы, пчелиные или бархатные му-

равьи) — перепончатокрылые семейства Mutillidae, напоминаю-
щие муравьев; брюшко на нижней поверхности имеет глубокую
перетяжку между 1 и 2 сегментами. Поражают они гнезда оди-

ночных и общественных пчел, ос, шмелей, муравьев, иногда
паразитируют на личинках некоторых видов жуков и двукры-

148

Самцы немок имеют крылья и простые глаза; тело длиной

 мм. Голова и грудь коричнево-красные, на брюшке две

серебристые перевязи. Самки бескрылые, простые глаза отсут-
ствуют, грудь не разделена, тело длиной

 мм и покрыто

волосками. Голова большая, черная, грудь красноватая, брюшко
и ноги коричнево-черные, на брюшке три серебристые перевязи;
яйцеклад большой, в выброшенном состоянии равен длине брюш-
ка. Тело М. differens пунктировано, ноги имеют беловато-серые
волоски (Горностаев, 1970;

 1974 и др.).

Самцов находят на цветках растений, их привлекает ночью

свет. Самки преимущественно встречаются на земле, где ищут
гнезда перепончатокрылых. Количество самцов меньше, чем са-
мок; оплодотворение происходит в гнезде. Вышедших из коконов
самок самцы находят по издаваемым скрипучим звукам и уносят
их, оплодотворяя в полете. После спаривания самки проникают
в расплодную часть гнезда хозяина, пробивают яйцекладом
запечатанные соты с расплодом и откладывают яйцо на внутрен-

нюю поверхность кокона, тело предкуколки или вводят его внутрь
своей жертвы. Одна самка способна отложить до 22 яиц. Вы-
шедшие из яйца личинки имеют хорошо развитые мандибулы
с четырьмя зубцами, с помощью которых постепенно уничтожают
свою жертву. Зрелые личинки немок делают самостоятельный
кокон в ячейке или внутри кокона хозяина. Весь цикл развития

длится 30 дней, обычно в июле появляются особи первой генера-

ции. Часть оплодотворенных самок и самцов может оставаться
внутри гнезда и питаться запасенным кормом хозяина. Вторая
генерация в условиях юга появляется в августе — сентябре. Зи-

муют оплодотворенные самки, закапываясь в грунт, самцы
разлетаются и погибают.

Самки немок способны проникать в летки ульев. При этом

они вызывают сильное беспокойство пчел, уничтожают большое

количество защищающих гнездо насекомых. Немка захватывает
пчелу со спины, сгибает свое брюшко и вводит жало по направле-
нию к голове жертвы. М. differens часто уничтожает пчел после
предварительного питания медом в семье и за 12 ч приводит
к гибели до 185 особей. Продолжительность удержания жертвы

в этом случае длится более 20 мин. Немки способны нападать на
молодых пчел и питаться их гемолимфой и тканями. Они отклады-
вают яйца на личинок рабочих пчел и трутней, вскрывают
печатный расплод. Пчелы не обрабатывают расплод, где нахо-

дится самка немки; матка в пораженной семье резко сокращает
откладку яиц.

Чтобы предупредить проникновение немок в семьи пчел, ульи

размещают на высоте до 50 см от земли. Уничтожают самок этого
вредителя при выходе их в теплую погоду из улья на прилетную

доску.

КОНОПИДОЗЫ

 физоцефалез) — по-

ражение взрослых медоносных пчел, пчел-листорезов и шмелей

личинками мух семейства Conopidae.

149

Рис. 45. Physocephala vittata:

A — личинка; Б — куколка; В — взрослое насекомое (Коновалова).

Взрослые мухи средней величины, с большой шаровидной

головой, превышающей ширину груди. Усики часто удлиненные,

хоботок длинный, твердый. Брюшко стройное, слабостебельчатое,

средняя поперечная жилка пересечена продольной. Окраска те-

ла — черного, бурого и желтого тонов (рис. 45).

Многие виды по внешнему строению напоминают ос. Конопи-

ды — редкие мухи, встречаются единичными экземплярами в аре-

але своих хозяев. Мух обычно обнаруживают в июне — августе

на цветках, они часто преследуют пчел, ос, шмелей, реже кобылок

и саранчу. Известно свыше 600 видов конопид, в том числе на

территории СССР около 100 (Яворек, 1967; Зимина, 1968; Мама-

ев, 1969; Горностаев, 1970).

 нападают на насекомых во время полета или

посещения ими цветков, водоемов. Муха откладывает мгновен-

ным прикосновением в дыхальце или на тело хозяина свое-

образное, снабженное отростками-якорьками яйцо. Вышедшая

из яйца маленькая личинка через дыхальце проникает внутрь

пчелы или шмеля и располагается в брюшной полости. По мере

роста она приобретает грушевидную форму и заполняет собой все

брюшко хозяина, уничтожая его кишечник и другие органы.

Головной отдел взрослой личинки находится в груди хозяина, где

уничтожает значительную часть грудных мышц. Созревание ку-

колки происходит внутри личиночной шкурки. Белый, а затем

буро-коричневый кокон заполняет все брюшко насекомого. Мухи

выходят из куколки через

 дней, но большинство их зимует

и вылетает на следующий год. Выход мухи происходит в месте

соединения груди и брюшка или между сегментами брюшка.

В каждом насекомом развивается только один паразит (Сычев-

ская, 1956; Мамаев, 1969; Зимина, 1970).

Болезнь чаще регистрируется во второй половине лета. Во

время откладки яиц перепончатокрылые относятся безразлично

к нападающим на них мухам. Пораженные насекомые теряют

способность к полету, ползают, брюшко их резко увеличивается.

150

Погибшие пчелы встречаются около ульев или в поле, трупы

обычно лежат на спине с вытянутым во всю длину хоботком и с

полным, растянутым, иногда подвижным брюшком. Заболевание

характеризуется резким ослаблением семей пчел. Количество

пораженных насекомых в семье подвержено значительным коле-

баниям и зависит от места расположения пасеки и погодных

условий.

У медоносной пчелы отмечены поражения личинками мух

родов Physocephala, Thecophora,

 и др. (Ван Дюрсе, 1934;

Северин, 1937; Кин, 1938; Зимина, 1970). Мегахил поражают

Ph. pusilla, Ph. vittata и др. В Венгрии первый паразит вызывает

гибель до 30 % взрослых пчел-листорезов, особенно часто пора-

жаются самки (Манингер, 1975). У рабочих особей и самцов

шмелей найдены Ph. rufipes, Ph.

 Conops sp., поражен-

ность первых достигает

 %. Гибель насекомых наступает

внутри гнезда или в поле.

Трупы легко распадаются на сегменты. Матки шмелей пора-

жаются редко (Альфорд, 1975; Хусбанд, Броун, 1976; Гребенни-

ков, 1977).

 ставят на основании обнаружения личинок и ку-

колок мух в брюшке пчел. Поскольку отсутствует специальное

руководство по дифференцировке видов по личинкам и куколкам

этих мух, необходима инкубация паразита в лабораторных усло-

виях до стадии имаго. Следует также иметь в виду, что трупы

насекомых часто содержат личинок мух, откладывающих яйца

в гниющий органический материал и не представляющих угрозы

для живого организма (ложный миазм).

 с конопидозами не разработаны. Целесо-

образно очищать территорию вокруг улья от ползающих и не

способных к полету пчел и их трупов. Собранных насекомых

сжигают. В некоторых опытах по защите пчел-номий получены

положительные результаты при использовании деревянных па-

лок, пропитанных дельдрином, которые вставляют вертикально

около гнездовий. Взрослые мухи часто садятся на них и погибают

(Джохансен, Эвис, 1970).

СЕНОТАИНИОЗ — Senotainiosis — поражение медонос-

ных, одиночных пчел и взрослых шмелей личинками мух рода

Senotainia из семейства серых мясных мух.

Серые мясные мухи

 широко распростра-

нены в умеренном климате северного полушария. Известно свыше

2 тыс. видов. Самки мухи сенотаинии имеют длину

 мм, они

пепельного цвета с широкими белыми полосами на голове. Усики

и передняя часть головы желтые. Второй тергит брюшка на сере-

дине заднего края имеет две длинные щетинки. Мухи селятся

чаще по опушкам сосновых лесов. Личинки обитают в разлагаю-

щихся органических остатках, некоторые являются паразитами.

На территории СССР известно 10 видов, в том числе в европей-

ской части изучены 3 вида, из них наиболее полно Senotainia

tricuspis (Бойко, 1967) (рис. 46).

151