Болезни и вредители пчел - часть 2

рывистое дрожание крыльев, насекомые скучиваются у стенки

или внизу улья, плохо потребляют корм, теряют способность

летать; неестественно передвигаются. Затем наступает паралич

отдельных или всех конечностей, и они погибают на

 день

после заражения. Более характерной особенностью при хрониче-

ском параличе является появление черных, безволосых, блестя-

щих пчел с уменьшенным брюшком, похожих на муравьев.

Однако эти признаки возникают не всегда. В ряде случаев гибель

насекомых происходит внезапно. Развитие признаков заболева-

ния и время гибели насекомых после заражения зависят не

только от количества вируса, но и температуры содержания пчел.

При 35 °С поражение рабочих пчел и маток регистрировалось на

4 и 5 день, а гибель их отмечалась на

 день; при

соответственно на 7—8 и

 день (Зюман, 1972; Желвакова,

1974 и др.).

Здоровые пчелы часто откусывают волоски с тела больных

пчел, изгоняют последних из улья, которые скапливаются в боль-

шом количестве на предлетковых площадках. Иногда около улья

можно наблюдать беспорядочно движущихся, вертящихся пчел.

У пораженных насекомых отмечается нарушение белкового,

жирового и минерального обмена, в гемолимфе увеличивается

количество более зрелых гемоцитов при снижении числа молодых

форм этих клеток.

В результате гибели насекомых сильно ослабляются или

плохо развиваются семьи пчел. Продолжительность болезни,

степень ее выраженности и ущерб, наносимый хроническим пара-

личом отдельным семьям, бывают неодинаковыми. Выжившие

после болезни семьи пчел могут в дальнейшем развиваться и да-

вать продукцию. Однако вирус в таких ульях сохраняется

и вызывает постоянную небольшую гибель пчел. Суммарное

количество погибших пчел бывает значительно больше, чем при

остром течении болезни. Нередко после острого переболевания

хроническим параличом в семьях пчел развивается нозематоз

(Гробов, 1974).

Д и а г н о з на болезнь ставят по обнаружению телец-

включений

 в протоплазме клеток слизистой оболочки

тонкой кишки при окраске гистосрезов. Выявить включения

удается также методом иммунофлуоресценции.

Можно использовать реакцию диффузионной преципитации

в агаровом геле со специфической сывороткой; реакцию нейтра-

лизации в культуре тканей или на пчелах; исследовать гемолимфу

или срезы тонкой кишки, желез под электронным микроскопом.

Предложенный ранее метод биопробы на пчелах вряд ли при-

емлем из-за его неспецифичности.

 и

 складываются из

охраны благополучия пасек от заноса возбудителя, создания

нормальных условий содержания пчел, устранения перегрева

гнезд. С целью профилактики используют бактериальную эндо-

нуклеазу. Перед обработкой пчел растворяют в 1 л воды препарат

10

Рис. 1.

 вируса острого паралича (по Ю.

 Ба-

туеву).

в количестве 100 тыс. единиц активности, к раствору для активи-

зации фермента добавляют 1 г магния хлорида. Раствором

с помощью аппарата «Росинка» опрыскивают пчел, находящихся

в улье между рамками. Каждую улочку пчел обрабатывают

 с; общее количество раствора на улей

 мл. Обработку

проводят весной при температуре окружающего воздуха

14 °С. Семью опрыскивают

 раз с интервалом 10 дней.

Аналогичный эффект получают и при использовании рибонуклеа-

зы. Применение биовита менее эффективно. Попытки создания

иммунитета у насекомых путем скармливания инактивированного

вируса результатов не дали.

ОСТРЫЙ ПАРАЛИЧ ПЧЕЛ — Paralysis acute

 —

болезнь взрослых пчел, вызываемая вирусом острого паралича.

Ущерб, наносимый острым параличом, складывается из гибели,

снижения медопродуктивности и прироста семей пчел на пасеках.

В о з б у д и т е л ь — РНК-содержащий вирус, сферической

формы размером 30

 (рис.

 Вирус устойчив к эфиру, фреону

и четыреххлористому углероду. Нагревание до 90

 в течение

часа полностью инактивирует возбудителя, до 55

 — значи-

тельно снижает титр, до 50 °С — не вызывает изменений. Ви-

русные частицы стабильны при рН 7,3.

Вирус часто обнаруживают в небольших концентрациях

у внешне здоровых пчел. В лабораторных условиях при паренте-

ральном введении таким насекомым безбактериальных экстрак-

тов вызывает их гибель на второй день, а инокуляция экстрактов

в разведении 100 приводит к смерти на третий день, в 1000 раз —

на четвертый. Активизация размножения вируса острого парали-

ча возможна при введении пчелам чужеродных белков или других

вирусов. При инокуляции пчелам материала, содержащего виру-

сы острого и хронического параличей в равных концентрациях

11

(10

 прежде всего размножается первый возбудитель. При

большей концентрации в материале вируса хронического парали-

ча смерть насекомых наступает от последнего. Вирус острого

паралича не размножается в присутствии возбудителей черных

маточников и мешотчатого расплода и с трудом выделяется от

пчел в осенне-зимний период.

Репликация вируса происходит в нервной ткани, клетках

глоточных желез и жирового тела взрослых пчел. Он образует

однообразные цитоплазматические ацидофильные включения в

клетках слизистой оболочки средней кишки.

Помимо медоносных пчел, возбудитель обнаружен у шмелей.

Он легко передается здоровым насекомым самками клеща Вар-

роа (Батуев, 1984). Клещ Acarapis woodi, вероятно, не участвует

в переносе этого возбудителя (Бейли, 1965). 50 %-ная летальная

доза вируса при введении в гемолимфу составляет 100 вирусных

частиц, при опрыскивании пчел —

 10

9

; скармливании —

10". Погибшие в результате заражения рабочие особи медо-

носных пчел обычно содержат

 частиц вируса (Бейли,

 Ли,

 1965, и др.). Культивировать вирус

в лабораторных условиях удается при парентеральном введении

пчелам вируссодержащего материала, другие способы зараже-

ния пчел менее эффективны.

Э п и з о о т о л о г и ч е с к и е

 Вирус острого па-

ралича зарегистрирован у медоносных пчел в ряде стран. Выде-

ленные штаммы из различных мест идентичны.

Острый паралич протекает латентно или остро. Характер

проявления и исход болезни, очевидно, зависят от степени рези-

стентности популяции пчел в семье. Явная форма поражения

отмечается при нарушении условий содержания пчел, осложне-

нии другими болезнями (варрооз). Заражение внутри семьи

происходит при обмене кормом между пчелами, потреблении

перги, смоченной слюной инфицированных насекомых и уло-

женной в ячейки; в переносе возбудителя активно участвуют

клещ варроа, питающийся гемолимфой пчел. При эксперимен-

тальном заражении семей пчел путем скармливания вируссо-

держащего материала первые признаки поражения появляются

на

 день (Батуев, 1984). В естественных условиях болезнь

может возникнуть в конце зимы и ее часто отмечают (очевидно,

в силу доступности наблюдения) в весенне-летний период.

В основном поражаются молодые взрослые пчелы. Они

теряют способность к полету, ползают или подпрыгивают около

летка и вблизи улья, иногда скапливаются на прилетной доске.

У некоторых пчел увеличено брюшко, неправильно расположены

крылья. Пораженных насекомых чаще наблюдают в утренние

часы. В это же время обнаруживают погибших пчел на дне улья

и предлетковой доске. Урон, вызываемый острым параличом

в семьях, различен и колеблется от частичной (несколько сотен)

до полной гибели пчел семьи или многих ульев и пасек.

Болезнь длится от

 дней до 3

 В некоторых случаях

12

пчелы пораженных семей выздоравливают без вмешательства

человека, но такие семьи обычно отстают в росте по сравнению со

здоровыми (Батуев, 1984). В течение сезона возможны рецидивы

заболевания; повторные вспышки болезни протекают более тя-

жело.

Заболевание пчел острым параличом бывает самостоятель-

ным или его регистрируют совместно с хроническим параличом,

филаментовирозом, варроозом и другими болезнями.

 на острый паралич устанавливают в реакции

иммунодиффузии со специфической сывороткой.

 заболевания складывается из строгого

соблюдения правил содержания пчел, повышения резистентности

насекомых. В ряде случаев высокий эффект получают от примене-

ния эндонуклеазы (см. хронический паралич).

  м е р о п р и я т и я не разработаны.

 —

 (син. риккетси-

оз) — болезнь взрослых пчел.

 — ДНК-содержащий вирус; впервые вы-

делил и описал его Кларк (1977, 1978) в США. Нуклеокапсид

имеет форму нити толщиной

 и длиной

она плотно свернута и заключена в трехслойную оболочку

(10 нм), последняя неустойчива к эфиру и четыреххлористому

углероду. Целые вирионы сферической, эллипсоидной или па-

лочковидной формы (рис. 2); размер их

470 нм. У отдельных вирионов концы нуклеокапсидов образуют

пальцеподобные выпячивания в оболочке.

Вирус обнаружен в средней кишке, нервной ткани, гло-

точных, восковыделительных и ядовитых железах. Размножается

он в жировой ткани и яичниках. В конечной стадии болезни вирус

в большом количестве содержится в гемолимфе, последняя при-

обретает молочно-белый цвет. В инфицированных клетках он

вызывает разрушение ядерных оболочек.

Заражение возможно при скармливании вируссодержащего

материала пчелам, особенно при поражении их ноземой; заболе-

вают до 50 % насекомых. Парентеральное введение материала

пчелам не всегда приводит к заражению.

 при инъекции

составляет 450 вирионов на рабочую пчелу или матку. Инфициро-

вание молодых пчел и маток возможно при подсадке их в неблаго-

получные семьи. Вирус не установлен в яйцах, личинках, ку-

колках и молодых, выходящих из ячеек, взрослых пчелах. Он

содержится в меде инфицированных семей (Обухов, 1984).

 Филаминтовироз

широко распространен, впервые был установлен и описан как

одна из форм риккетсиоза в Швейцарии (Вилле,

В последующем он был зарегистрирован в ряде других стран.

Выделенные штаммы вируса серологически идентичны (Ба-

туев, 1980).

При заражении путем скармливания вируссодержащего

материала взрослые рабочие пчелы становятся вялыми на

13

Рис. 2. Вирионы вируса

 в середине

виден развернутый

 (по Ю.

 Батуеву).

4 день, на пятый день в их гемолимфе обнаруживается вирус.

Гемолимфа становится мутной, голубоватой или молочно-белого

цвета. Гибель насекомых начинается на

 сут и может про-

должаться

 сут после заражения. Инфицированные матки

продолжают яйцекладку в течение 6 сут, затем погибают.

В естественных условиях внешние признаки неспецифичны.

Для болезни характерно большое количество подмора на дне

улья или около его летка у зимующих пчел, иногда отмечают

гибель маток и всех пчел. Весной при выставке ульев из зимовни-

ка облет пчел недружный, около улья много ползающих, не спо-

собных к полету и погибающих пчел. Семьи пчел постепенно

слабеют, многие из них погибают в марте — мае. Количество

пораженных вирусом пчел у перезимовавших семей превышает

50 %. По мере замены старых пчел молодыми количество боль-

ных особей снижается до

 Многие семьи выживают, но

плохо развиваются. Болезнь в отдельных семьях пчел может

длиться свыше 2 лет.

Филаментовироз часто протекает совместно с нозематозом

(Бейли и др., 1981), а также с варроозом. Нитевидный вирус

находят в гемолимфе взрослых пчел совместно с вирусами остро-

го паралича, мешотчатого расплода и неидентифицированными

вирусными частицами (Батуев, 1984).

 ставят при исследовании под электронным мик-

роскопом гемолимфы живых пчел с признаками заболевания

или с помощью реакции диффузионной преципитации в агаровом

 со специфической гипериммунной сывороткой против данно-

го вируса (Батуев, 1984). В качестве антигена в реакции исполь-

зуют гомогенат из погибших пчел или сконцентрированный вирус

(рис. 3). Для пересылки материал консервируют в 50 %-ном

глицерине.

 и  п р о ф и л а к т и к и не разработаны.

ИРИДЕСЦЕНСВИРОЗ —

 — вирусная бо-

лезнь куколок и взрослых рабочих пчел и маток (Apis сегапа).

 ДНК-содержащий вирус, вирусные

частицы в виде многогранника размером 150

 В естественных

условиях обнаружен у рабочих особей среднеиндийских пчел

(А. сегапа). В экспериментах размножается при скармливании

и инокуляции в организме взрослых медоносных пчел и куколках.

В отличие от других вирусов радужности репликация вируса

в личинках большой восковой моли не происходит.

В теле пчел вирус может обнаруживаться совместно с виру-

сом Кашмир, который при центрифугировании адсорбирует на

поверхности своих частиц вирус радужности. Размножается он

в жировом слое тела; в органах, включая яичники, встречается

редко. У медоносных пчел цитоплазматические скопления

Рис. 3. Реакция

 в агаровом геле. Видны характерные

линии преципитации между положительными антигенами и гомологичной

сывороткой (по Ю.

 Батуеву).

кристаллов найдены в жировом слое тела и гипофарингиальных

железах. При скармливании вируса отмечают поражение ки-

шечника и начальных концов мальпигиевых сосудов. Поражен-

ные органы и ткани имеют характерный голубоватый цвет.

Болезнь регистрируется в Индии.

При заболевании в семьях сокращается откладка яиц и вы-

ращивание расплода, активность пчел снижается. Пчелы медлен-

но ползают около улья и погибают с признаками паралича.

Внутри улья они также малоактивны, формируют отдельные

«грозди» и погибают вместе с маткой через

 дня после обра-

зования таких скоплений. Печатный расплод содержит погибших

куколок. Из части куколок формируются внешне нормальные

взрослые с высоким содержанием возбудителя пчелы, которые

вскоре погибают. Погибших пчел находят на дне улья и вблизи

его. Болезнь может протекать остро или вызывать постепенное

ослабление семей до полной гибели в течение 2

 может быть поставлен по обнаружению ха-

рактерных вирусных частиц при электронной микроскопии гемо-

лимфы или суспензии, приготовленной из погибших взрослых

пчел, маток и куколок. Можно использовать реакции иммуно-

диффузии в агаровом геле со специфической сывороткой.

М е т о д ы  б о р ь б ы и  п р о ф и л а к т и к и не разрабо-

БОЛЕЗНЬ «ЗАТЕМНЕННОЕ (ОБЛАЧНОЕ) КРЫЛО»

Morbus

 obscura — поражает взрослых пчел и маток.

В о з б у д и т е л ь сферический, размером 17

 РНК-

содержащий вирус. Он локализуется в голове и грудке пчел,

у маток найден и в брюшке. Вирус погибает при 30 °С на

14 день. Болезнь зарегистрирована в Великобритании, Египте,

Австралии, СССР.

Заражение пчел происходит, очевидно, аэрогенно. У больных

пчел отмечают затемнение и помутнение крыльев. Однако этот

признак непостоянный, у многих пораженных насекомых отсут-

ствуют какие-либо внешние симптомы болезни. Однако обнару-

живают ползающих, не способных к полету пчел. Взятая от таких

насекомых гемолимфа мутная, опалесцирующая. Поражение се-

мей пчел отмечается весной и в первой половине лета, характери-

зуется сильным ослаблением вследствие массового отхода пчел.

Гибель семей происходит часто в течение 2 нед после выставки

ульев из зимовника.

 возможен с помощью реакции диффузионной

преципитации в агаровом геле со специфической сывороткой. При

просмотре под электронным микроскопом вирионы располага-

ются в виде характерной кристаллической решетки

 4).

М е р ы  б о р ь б ы и  п р о ф и л а к т и к а не разработаны.

БОЛЕЗНЬ «ЧЕРНЫЙ

 К» — Morbus

cis

 — поражает предкуколок и куколок маток и рабочих

пчел.

 сферический, диаметром 30 нм,

16

Рис. 4. Характерное расположение вирионов вируса

затемненного крыла (по Ю.

 Батуеву).

содержащий вирус. Он часто встречается совместно с вирусом

мешотчатого расплода.

Куколки рабочих пчел после инъекции вируса прекращали

развитие и погибали при содержании в суспензии 10' вирусных

частиц. При скармливании личинкам, молодым взрослым рабо-

чим пчелам и трутням вируссодержащего материала заражение

происходит с трудом. При инъекции вируса взрослым насекомым

размножение его не происходит. Вирус накапливается во взрос-

лых пчелах в диагностических титрах при наличии у них ноземы.

Стенки пораженных маточников приобретают темно-корич-

невый или черный цвет. В ранних стадиях заболевания куколки

рабочих пчел и маток бледно-желтого цвета, хитиновый покров

уплотнен. Признаки болезни напоминают поражение мешотча-

тым расплодом. Болезнь возникает часто в безрасплодных и без-

маточных семьях при постановке весной рамки с яйцами и за-

кладке нескольких маточников. Количество зараженных вирусом

взрослых пчел в семьях возрастает в течение зимы и весны па-

раллельно с поражением нозематозом и резко падает в мае.

 помощью реакции диффузионной преципита-

ции в агаровом геле возможен при наличии специфической

сыворотки.

 и

 не разработаны.

ПРОЧИЕ

 Из организма пчел выделен ряд виру-

сов, которые мало изучены.

17