содержание .. 2 3 4 5 ..
Виноградарство (Смирнов К.В.) - часть 4
Цветок винограда, как у всех семенных растений, относится к репродуктивным органам и выполняет функцию семенного размножения. У
виноградного растения цветки невзрачные, мелкие, желто-зеленые, сидят
на тонких ножках.
Рис. 25. Переходные формы усика к соцветию:
а — внепазушный побег; б — переходы от внепазушного побега к усику; в — от усика к соцветию.
Чашечка недоразвитая, состоит из 5 сросшихся недоразвитых
чашелистиков, охватывает основание цветка слабовыраженными тупыми
зубчиками. Венчик состоит из 5 сросшихся вверху лепестков, прикрывающих внутренние части цветка. Между чашечкой и основанием венчика находится небольшой кольцевой валик из недоразвитых нектарников, окрашенных в зависимости от сорта в зеленый, желтый либо в оранжевый цвет. В них содержатся эфирные масла с приятным запахом, напоминающим запах резеды, но. нектара они не выделяют, поэтому и не привлекают пчел. Тычинок в цветке 5, реже 6–7. Они расположены против лепестков венчика и слегка изогнуты. На конце тычиночных нитей находятся пыльники, содержащие пыльцу. Пыльники 2–гнездные, с широким связником, прикрепленным основанием к тычиночной нити. В
каждом гнезде по 2 пыльцевых мешка, которые во время цветения открываются продольными щелями, в результате чего из них высыпается пыльца.
Пестик бутылкообразной или грушевидной формы, состоит из завязи, столбика и рыльца. Завязь верхняя, 2–гнездная, состоит из двух плодолистиков. В одном гнезде 2 анатропные семяпочки. В каждой из них
находится многоклеточное ядро-нуцеллус с двумя покровами (интугементами) — внутренним и внешним, между которыми находится узкий канал — пыльцевход. В нуцеллусе семяпочки из археспоральнои клетки развивается зародышевый мешок, содержащий яйцеклетку, синергиды, полярные ядра и антиподы.
Наряду с общей схемой строения (2–гнездная завязь с двумя
семяпочками в каждом гнезде) у многих сортов встречаются отклонения (1–8%), выражающиеся в наличии большого числа гнезд в завязи и семяпочек в них. Этим объясняется наличие более четырех семян в ягоде.
Столбик пестика цветка у разных видов и сортов винограда может быть коротким и толстым, удлиненным и тонким. Рыльце блюдцеобразной формы, с беловатыми приподнятыми ровными, реже вальчатыми краями.
У винограда несколько типов цветков (рис. 26): обоеполые (облигатно- фертильные); функционально-женские (факультативно-фертильные); истинно женские и мужские (облигатно-бесплодные).
У дикого винограда 2 основных типа цветка: мужской с различными вариациями и женский.
Большинство культивируемых сортов европейско-азиатского винограда имеют обоеполый тип цветка. Как исключение в старых
насаждениях встречаются сорта с функционально-женским, в насаждениях
маточников филлоксероустойчивых подвоев — сорта в основном с мужским типом цветка. Все названные типы цветка различаются по
морфологическим признакам. От умения распознавать тип цветка зависит
правильное размещение сортов в насаждениях и организация работ по искусственному опылению самостерильных (бесплодных) сортов, урожай и качество винограда.
Рис. 26. Тип цветка винограда: а - обоеполый; б — функционально- женскнй; в — истинно женский; г — мужской.
Цветок обоеполого типа имеет прямостоячие тычинки, которые выше
пестика или равны ему. В пыльниках находится жизнеспособная (фертильная) пыльца. Завязь хорошо развита, обычно грушевидной формы. Пыльца обоеполого цветка в сухом виде имеет правильную удлиненно- бочкообразную форму, в случае погружения в 10–15%-ный раствор сахара (глюкозы) при температуре 25–30°C легко прорастает в пыльцевую трубку. Сорта винограда с обоеполым типом цветка в основном самоопыляющиеся
(автогамия), но встречаются сорта, нуждающиеся в перекрестном (аллогамия) опылении.
Цветок функционально-женского типа также имеет пестик и тычинки, но по морфологическому строению отличается от обоеполого. Тычинки менее развиты, короче пестика, пестик довольно развитый. Во время цветения после сбрасывания колпачка тычинки отгибаются книзу.
Пыльца бесплодная — стерильная, в сухом виде имеет неправильную форму: угловатую, ромбическую, трехгранную, округлую, овальную, шаровидную и т. д. В растворе сахара пыльца цветка этого типа не
прорастает в пыльцевую трубку, а только едва набухает и принимает округлую форму. Сорта с таким типом цветка самостерильны и нуждаются в перекрестном опылении. Бесплодность пыльцы и недостаточное
искусственное опыление у сортов с функционально-женским типом цветка
— причины чрезмерного осыпания цветков, а иногда и засыхания
соцветий. Если сорта винограда с функционально-женским типом цветка своевременно не опылить, то ягоды на них или не завязываются, или
бывают мелкими, величиной с горошину (партенокарпические), без семян
либо с мелкими Щуплыми семенами без зародыша и эндосперма.
Мужские цветки винограда имеют сильноразвитые прямостоячие тычинки с большим количеством жизнеспособной пыльцы в пыльниках, завязь недоразвита, рыльце на пестике отсутствует, сам пестик имеет различную форму, от маленького бугорка до сильноразвитой крупной завязи. Пыльца цветка мужского типа, как и у обоеполого, в сухом виде имеет правильную удлиненно-бочкообразную форму. Она также хорошо прорастает в растворе сахара в течение нескольких часов в пыльцевую трубку. Растения с мужским типом цветка имеют крупные соцветия, но ягод не образуют. В том случае, если по внешним морфологическим
признакам трудно определить тип цветка, его устанавливают по форме и способности прорастания сухой пыльцы.
Соцветия с мужским типом цветка используют для сбора пыльцы, необходимой для опыления сортов винограда с функционально-женским типом цветка. Есть и очень ценные старые сорта, такие как Нимранг, Чауш белый, Пухляковский, Тавквери, Катта-Курган и другие, с функционально-
женским типом цветка, нуждающиеся в перекрестном опылении. В посадках винограда к таким сортам подбирают соответствующие опылители, у которых совпадает срок цветения. Их высаживают рядами —
1 ряд сорта — опылителя и 2— опыляемых. Кроме того, применяют искусственное опыление. Однако из-за технологических сложностей возделывания и снижения урожайности в годы с неблагоприятными для
опыления погодными условиями новые сорта с таким типом цветка Государственной комиссией по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур Госагропрома СССР в настоящее время не принимаются.
Помимо основных указанных типов цветка, у винограда встречаются и истинно женские цветки (клон сорта Мурведр), а также различные аномалии в строении цветка. Чаще всего аномалии проявляются в раскрывании цветка розеткой, звездочкой или в махровости. Махровость присуща в основном сортам, имеющим функционально-женский тип цветка. Встречаются и фасциации цветков, выражающиеся в слиянии двух
цветков в один сложный или в появлении цветков со сросшимися двумя — тремя цветоножками в одну и др.
Соцветие после оплодотворения и естественного опадения цветков и
завязей растет и формируется в гроздь. Ножка соцветия преобразуется в ножку грозди, ось соцветия с разветвлениями — в гребень, завязи — в ягоды. В процессе роста и развития гребня в нем наиболее сильно развиваются механические и проводящие ткани, в частности мягкий луб, что обеспечивает прочность гребня и приток к ягодам большого количества пластических веществ. Ножка грозди, при помощи которой гроздь прикрепляется к побегу, в зависимости от сорта бывает короткой и длинной. У одних сортов ножка все время остается травянистой, зеленой, а
у других она древеснеет. На ножке, недалеко от места ее прикрепления к побегу, имеется утолщение — узел, от которого ответвляется усик. Если усик имел на себе цветки, то после их опыления усик превращается в ответвление основной грозди, называемой крылом. У некоторых сортов их
может быть 1–2. Крылья отличаются от основной грозди меньшей величиной и меньшим количеством ягод. Иногда крылья развиваются наравне с основной осью грозди. Разветвленная часть гребня заканчивается плодоножками, на которых сидят ягоды. От характера ветвления гребней и длины осей 1-, 2–го и последующих порядков зависят величина, форма и плотность грозди, которые являются сортовыми признаками и имеют
важное практическое значение.
Рис 27. Строение ягоды винограда, продольный разрез:
плодоножка; 2 — подушечка; 3 — сосудистые пучки; 4 — семена 5
—кожица; 6–мякоть; 7 — сердечко; 8 — эпидермис.
Эти показатели могут изменяться в зависимости от почвенно- климатических условий и приемов агротехники. Однако грозди, расположенные ближе к основанию плодоносного побега, всегда крупнее
вышерасположенных.
На рост гроздей и ягод винограда значительно влияет обработка
гиббереллином и другими регуляторами роста.
Величина грозди определяет урожайность сорта и удобство ручной уборки. Чем больше средняя масса грозди, тем выше урожай с 1 га насаждений.
Анатомическое строение ножки грозди и плодоножки ягоды аналогично строению междоузлия молодого побега.
Ягода — основной орган, ради которого культивируют виноград. Она развивается из завязи цветка. После оплодотворения яйцеклетки образуется зародыш, который стимулирует рост завязи (околоплодника). Рыльце и пестик высыхают, превращаясь в пупок, хорошо заметный на вершине
вызревшей ягоды. К гребню грозди ягода прикреплена с помощью плодоножки, расширенной у основания в подушечку (рис. 27). Через плодоножку и подушечку из гребня в ягоду проходят сосудисто- волокнистые пучки, которые в виде мелкой сетки расходятся под кожицей мякоти ягоды и идут к семенам. При отрыве ягод от плодоножки на подушечке остается кисточка. Это оторванные сосудисто-волокнистые
пучки.
Кожица ягод (эпикарпий) состоит из однослойного эпидермиса толщиной 30–40 мкм, клетки которого напоминают правильный многоугольник, и 10–15 слоев клеток кожицы, расположенных под эпидермисом. В эпидермисе имеются щели — устьица, через которые происходит газообмен. Сверху клетки эпидермиса утолщены и
кутикулонизированы. Количество слоев кожицы, их толщина и плотность обусловливают устойчивость ягод к загниванию, а у столовых сортов — транспортабельность и пригодность для длительного хранения. С ростом ягоды клетки кожицы растягиваются, становятся округлыми и переходят в радиально вытянутые клетки мякоти — мезокарпий. Это основная часть ягоды клетки мякоти не прилегают друг к другу. Между ними имеются большие сообщающиеся между собой межклеточные пространства, через которые осуществляется газообмен. В мякоти выделяются 2 зоны. Первая зона находится непосредственно под кожицей и состоит из нескольких
слоев крупных радиально распложенных клеток, достигающих 0,3–0,4 мм в диаметре. Вторая зона — это самый внутренний, прилегающий к семенам слой (эндокарпий, сердечко), состоящий из 5–6 слоев удлиненных клеток. Общее число слоев клеток ягоды от эпидермиса до эндокарпия такое же,
как у завязи (около 25–30). У столовых сортов винограда количество слоев
клеток кожицы и сами клетки больше, ко времени созревания они сильно растягиваются. Клетки мезокарпия, прилегающего к кожице, имеют
плотную мембрану и выделяют небольшое количество сока, что
обусловливает их характерную мясистую, мясисто-сочную, плотную хрящеватую, хрустящую консистенцию.
У столовых сортов кожица не отделяется от мякоти и при нагрузке раздавливается вместе с ней. У технических сортов число слоев клеток кожицы меньше и сами клетки мельче. Мезокарпий же состоит из более крупных клеток с очень нежными мембранами, которые при созревании винограда растворяются, вследствие чего мякоть ягод представляет сплошную жидкую массу. Кожица у большинства винных сортов тонкая, эластичная, легко разрывающаяся, с большим количеством сока в вакуолях, легко отделяется от мякоти при раздавливании.
Оболочка клеток мякоти, представленная клетчаткой и целлюлозой, составляет 0,3–0,5% массы мякоти, остальное — это клеточный сок, содержащий у зрелых ягод до 55–95% воды, 5—30— сахаров (глюкоза, фруктоза, сахароза), 0,5–1,9% органических кислот (винная, яблочная, глюконовая, глюкуроновая, лимонная и др.). Витамины (А, Вь
В2, РР, С) содержатся в основном в кожице. В мякоти и соке их меньше. Дубильные вещества, так же как крахмал, имеются в мякоти только до начала созревания ягод, затем их количество резко уменьшается и ко времени
созревания ягод они полностью исчезают. Кроме того, в ягодах накапливаются ароматические вещества, которые представляют собой сложный комплекс летучих ароматических эфирных масел, обусловливающих аромат ягод. Они накапливаются вблизи проводящих пучков, примыкающих к кожице.
Пока ягода растет, она дышит, ассимилирует и остается зеленой. В ней
содержатся хлорофилл и красящие вещества — каротин, ксантофилл и др. Красящие вещества накапливаются в ягоде постепенно. Максимальное их количество наблюдается в период полной зрелости ягод. В процессе созревания ягод вещества, обусловливающие их первоначальную окраску,
разрушаются, и в клетках кожицы, в одном, двух или во всех ее слоях, накапливаются другие пигменты — флавонолы, основные компоненты
которых— кверцитин и кверцинтрин, обладающие желтой окраской. Это продукты изменения хлорофилла, каротина, ксантофилла и других сопутствующих хлорофиллу веществ. Они придают сортам с белой ягодой
окраску от светло-зеленой до золотисто-янтарной. Другие пигменты, представляющие антоциановый комплекс, в состав которого входят ампелопсин, энин и прочие, обусловливают образование красных веществ, придающих ягодам розовую, красную и черно-синюю окраску. Цвет ягод —
четкий ампелографический признак. Однако в зависимости от
экологических условий выращивания винограда у одного и того же сорта он может изменяться: быть светлее или темнее. Так, например, у сортов Тайфи розовый, Октябрьский, Забалканский в условиях Крыма ягоды приобретают интенсивно-розовую и даже красную окраску, тогда как в Средней Азии ягоды у этих сортов светло-розовые. В клетках мякоти красящих веществ обычно не бывает, но есть сорта (Пти Буше, ВИР 1, Одесский черный, Саперави и др.), красящие пигменты у которых находятся и в вакуолях клеток мякоти. Это так называемые сорта — красильщики, из которых можно приготовить только интенсивно окрашенные соки и вина.
На поверхности кожицы, особенно у сортов со светлой окраской ягод, заметны коричневые точки — чечевички, или остатки опробковевших ко времени созревания ягод устьиц. Снаружи кожица ягод покрыта восковидным сизо-голубоватым налетом — пруином, наиболее ярко выраженным у темноокрашенных сортов. Пруин выполняет защитную роль: предохраняет ягоду от неблагоприятных внешних условий, потери
воды, гниения. Ко времени созревания кожица ягод в зависимости от сорта становится тонкой, легко рвущейся, прозрачной, не ощущаемой при еде или толстой, грубой и очень плотной. Ягоды разных сортов винограда различаются по величине, форме, окраске и вкусовым качествам. Мякоть ягоды может быть сочной, тающей, плотной, хрустящей, мясистой, слизистой. У сортов винограда с сочной мякотью ягод стенки клеток
тонкие, легко разрываются при раздавливании, и сок при этом быстро вытекает. Сорта с такой ягодой нетранспортабельны и не хранятся. Наоборот, у сортов с плотной хрящевой мякотью ягоды менее сочные и при раздавливании плохо отдают сок. Такие сорта пригодны для длительного хранения и транспортировки на дальние расстояния. Вкус ягод определяется гармоничным сочетанием в мякоти сахара и кислоты. Ягоды многих сортов винограда имеют специфический аромат (группа мускатных сортов — Мускат белый, Мускат черный, Мускат венгерский, а также сорта Рислинг, Траминер розовый, Каберне Совиньон, Изабелла, Лидия).
Некоторые сорта (группы Шасла, Португизер и др.) выраженного аромата не имеют.
Величина (масса) ягоды зависит от числа семян в ней. С увеличением числа семян от одного до четырех увеличивается масса ягоды. На каждое
семя приходится около 10% массы ягоды. От того, как прошло
оплодотворение и сколько развилось семян в ягоде, зависит масса ягоды и всей грозди, а следовательно, и величина урожая с куста и единицы
площади.
Ягоды у винограда бывают с семенами и без семян. Бессемянных сортов немного. Из общего числа районированных в СССР сортов винограда (свыше 250) бессемянных только 9, или около 4%.
Согласно схеме происхождения бессемянных сортов винограда, разработанной и предложенной К. В. Смирновым, первые бессемянные формы винограда появились в виде мутаций на семенных сортах. Затем в результате естественной гибридизации между семенными и бессемянными сортами возникли вторичные бессемянные формы. Путем целенаправленной селекции сортимент их был расширен. Бессемянные сорта делят на 2 группы: коринок (белая, розовая, черная), у которых
образование и рост ягод проходят за счет разрастания завязи до величины горошины, без процессов опыления и оплодотворения (партенокарпия); кишмишей (белый, розовый, черный и новые бессемянные сорта), которым для образования ягод необходим процесс опыления. Процесс же оплодотворения нарушается на различных этапах развития, что приводит к образованию мелких недоразвитых семян (рудиментов), значительно
различающихся по величине и степени развития (стеноспермокарпия). У отдельных бессемянных сортов и гибридных форм может встретиться 2 формы бессемянности — партенокарпия и стеноспермокарпия. Так, у клонов Кишмиша белого в одной грозди можно одновременно обнаружить ягоды бессемянные, овальной формы, свойственной сорту величины (кишмишность) и круглые, мелкие (партенокарпия). Имеет место и
частичная партенокарпия, когда в нормально развитой грозди с развитыми семенами в ягодах часть ягод остаются бессемянными, недоразвитыми (горошащимися), что наблюдается при плохом опылении сортов с функционально-женским типом цветка (Мадлен Анжевин, Чауш белый и др.). В этом случае в процессе оплодотворения пыльцевые трубки достигают нуцеллуса, но не входят в него, а переплетаются между собой, образуя плотный клубок, и в таком виде отмирают.
Семена у винограда мелкие, грушевидной формы, с заостренным удлиненным клювиком. Пока ягода растет, семена находятся в молочной
зрелости, мягкие по консистенции и зеленые по цвету. Ко времени созревания семена покрываются прочной кожурой, содержащей каменистые клетки, богатые фенольными веществами. Благодаря этому они становятся твердыми и приобретают желтовато-коричневую окраску. Под
кожурой семени находится эндосперм, клетки которого богаты
питательными веществами — белком, жиром. В клювике семени расположен зародыш, несущий зачатки органов будущего растения:
корешок, обращенный к микропиле, стебелек, 2 семядоли сердцевидной
формы, между которыми расположена зародышевая верхушечная почечка
эпикотиль. Семя винограда имеет брюшную и спинную сторону. На брюшной стороне 2 продольные бороздки — впадины, между которыми проходит семенной шов, переходящий на более выпуклую округлую спинную сторону до халазы — места проникновения в семя сосудисто- волокнистых пучков. В ягодах содержится обычно 2–3 семени, но бывает 4 и более. Как указывалось выше, есть и бессемянные сорта винограда, которые, согласно классификации
К. В. Смирнова, по величине рудиментов семян и степени их развития делят на 3 категории.
К первой категории относят сорта винограда, в ягодах которых содержатся мелкие (до 6 мг) рудименты семян (Кишмиш белый круглый, Кишмиш белый овальный, Кишмиш розовый, Кишмиш черный), ко второй
сорта с рудиментами семян 6,1 —10 мг (Аскери, Бедона), к третьей категории — с более крупными рудиментами— 10,1 — 14 мг (Кишмиш люнда и др.).
Семена разных видов и сортов винограда различаются по величине, форме, окраске, длине клювика, расположению и форме халазы. У сортов V. vinifera семена крупные и имеют удлиненный клювик. Халаза расположена в верхней трети спинной стороны, тогда как у других видов — в ее средней части. Кожура семени состоит из трех, слоев — наружного, промежуточного и внутреннего. Наружный слой имеет один ряд
тангентально удлиненных клеток, промежуточный — несколько рядов тонкостенных клеток рыхлого строения, служащих у невызревших семян вместилищем крахмала и рафид, а у вызревших они высыхают, сплющиваются и становятся местом накопления танина. Внутренний, защитный слой примыкает к эндосперму и состоит из двух — шести рядов радиально удлиненных каменистых клеток с одревесневшими стенками. Оболочка из каменистых клеток полностью окружает семена винограда, кроме халазы и верхушки клювика, где находится отверстие — микропиле. В клювике каменистых клеток значительно больше, чем в остальной части
семени.
Жизнь виноградного растения — многолетней древесной лианы — в естественных условиях длится многие десятки лет. На протяжении этого периода оно растет и развивается, подчиняясь общим биологическим законам, суть которых сводится к гармоничному сочетанию морфологических изменений, биологических особенностей и
физиологических функций. Ч. Дарвин впервые обосновал и доказал наличие четкой зависимости индивидуального развития организма в его жизненном цикле, то есть онтогенеза, от филогенеза — процесса исторического эволюционного развития вида.
Онтогенез растений — это совокупность закономерных морфологических и физиологических изменений, протекающих в
организме от его зарождения из полового или из вегетативного зачатка До естественного отмирания и возникающих на основе исторически сложившейся природы данного организма в конкретных условиях внешней среды.
Онтогенез охватывает большой и малый жизненные циклы виноградного растения.
В процессе индивидуального развития происходит формирование организма и качественные изменения новых клеток, органов или их частей, которые в процессе роста увеличиваются в размере, что приводит к нарастанию массы растения.
В зависимости от способа размножения винограда — семенного или вегетативного (отрезками стебля) — развитие растений в онтогенезе протекает неодинаково. У растений, выращенных из семян (сеянцев) в их индивидуальном развитии (онтогенезе), большое значение имеет наследственность — свойство организма передавать при размножении
потомству признаки, приобретенные родителями, и изменчивость — способность организма приобретать новые признаки или утрачивать старые как под влиянием условий внешней среды, так и при воздействии на растения различными факторами среды, мутагенами и др. У растений,
размноженных вегетативным путем, в потомстве сохраняются все
наследственные признаки материнского растения и они не подвергаются изменчивости, свойственной сеянцам винограда.
Растение винограда в своем большом цикле развития от прорастания
семени у сеянца и распускания глазков у вегетативно размноженных растений до отмирания во взрослом состоянии проходит возрастные этапы, при которых наследственные факторы действуют особенно активно и определяют признаки организма. В общебиологическом понимании этапность онтогенеза — морфологическая и функциональная расчлененность, проявляющаяся в изменении характера роста, дифференциации и функциональной активности организма. Это свойство обозначают также как дискретность, фазность или расчленимость онтогенеза. М. X. Чайлахян выделяет 5 этапов в большом жизненном цикле растений: эмбриональный, ювенильный, зрелость, размножение и старость.
У многолетних плодовых культур и винограда принято выделять 4 возрастных этапа: эмбриональный, ювенильныи, продуктивный и этап отмирания.
У растений, выращенных из семян, он начинается со слияния мужской и женской половых клеток, образования зиготы, формирования зародыша и
созревания семени. При благоприятных условиях тепла и влаги в семени начинаются активизироваться жизнедеятельные процессы — дыхание, превращение с помощью ферментов нерастворимых соединений в растворимые, поступление питательных веществ из клеток эндосперма в зародыш, что способствует прорастанию семени, появлению у него семядольных листьев и одного настоящего листа. Этим завершается эмбриональный этап сеянца. Продолжительность его от 6 месяцев до 2,5
года. В это время растение наиболее пластично и восприимчиво к различным факторам внешней среды. У вегетативно размноженных растений эмбриональный этап длится от начала закладки бугорка почки в
пазухе листьев до ее прорастания. Этот этап протекает значительно быстрее, чем у сеянцев.
Начинается с образования у сеянцев первых настоящих листьев и интенсивного роста всех органов растения. На этом этапе наблюдается
активное развитие корневой системы и накопление большого количества органических веществ во всех органах растения. В нем происходят
сложные качественные превращения, без чего невозможен следующий этап
развития. В ювенильный период виноградное растение очень чувствительно к условиям внешней среды, нуждается в усиленном питании и обеспеченности влагой, поэтому вся агротехника должна быть направлена на создание условий, способствующих активному росту надземных органов виноградного растения и его корневой системы.
При обычном посеве семян в грунт растения начинают плодоносить на 3–5–й год, а сорта восточной группы — на 4–7–й год. У вегетативно размноженных растений этот этап значительно короче, поскольку в черенке, глазке уже прошли первые качественные этапы эмбрионального и ювенильного развития и все части потенциально готовы к плодоношению.
Но оно начинается только на 2–3–й год, когда сформируются многолетние части куста (штамб, рукава).
Управление этим этапом имеет важное практическое значение: у семенного потомства — приближение срока вступления в плодоношение и сокращение селекционного процесса, у вегетативного-ускоренное вступление в плодоношение. У сеянцев этот этап можно сократить путем
создания обильного питания (прививка сеянца в фазе семядольных листьев на взрослое плодоносящее растение, выращивание сеянцев методом гидропоники), а также путем продления периода вегетации (использование защищенного грунта). У вегетативно размноженных растений (саженцев) приблизить срок вступления их в плодоношение можно за счет высокого уровня агротехники, в том числе повышенного фона питания молодых
растений.
Окончанием ювенильного этапа считают вступление растений в плодоношение.
В виноградарстве его называют периодом плодоношения. Это наиболее продолжительный этап, характеризующийся гармоничным сочетанием ростовых и генеративных процессов, максимальным развитием
надземной и корневой систем растения, обильным плодоношением, Достигающим максимума как у сеянцев, так и у вегетативно размноженных растений к 10–20 годам. В этот этап морфологические и биологические
признаки, а также характер плодоношения сеянцев приобретают постоянство.
В практике возделывания винограда, выращенного вегетативным
путем, стремятся максимально удлинить период плодоношения. Это
достигается применением комплекса агротехнических
приемов по уходу за почвой и кустом, обеспечивающих выращивание мощных, здоровых растений. К таким приемам относятся:
удобрение, орошение, правильная нагрузка кустов глазками и побегами, регулируемая обрезкой, обломкой и др. При правильном соблюдении агротехники у винограда не должна появляться периодичность плодоношения. Мощные кусты более долговечны и дольше плодоносят. Период плодоношения на таких виноградниках начинается обычно со 2–3– го года и продолжается 40–50 лет. Затем их урожайность снижается, и насаждения становятся нерентабельными. В этих случаях проводят
омолаживание кустов или перезакладку насаждений. В конце третьего этапа затухает рост, снижается плодоношение и наступает последний, заключительный этап жизни растения.
На этом этапе проявляются признаки старения. По современной гипотезе, организм как целое начинает стареть после того, как он исчерпает
свою основную физиолого-биологическую функцию — воспроизводство нового поколения. Общебиологические основы старения состоят в разнообразных нарушениях функций белков и нуклеиновых кислот. Его следует рассматривать как систему внутренней организации организма в целом, его тканей и органов, а также молекул и органоидов клетки. Старение растений начинается с верхушек побегов и ветвей высшего порядка ветвлений, наиболее удаленных от корней. Процесс старения
выражается в постепенном ухудшении взаимодействия между корневой системой и надземной частью куста. В начальном периоде онтогенеза взаимодействие между корнями и фотосинтезирующими органами
наиболее полное, по мере старения оно ослабляется.
Из факторов внешней среды наиболее сильно воздействует на процесс старения недостаток воды, повышенная температура воздуха и почвы,
нехватка в почве азота и калия, избыточное поглощение растением кальция. Важнейшие показатели старения — снижение оводненности тканей, содержания белков, фотосинтеза и дыхания, изменение направленности
действия ферментов в сторону гидролиза вместо синтеза, появление в клетках сосудисто-проводящей системы отложений — тиллов, закупоривающих сосуды. Эти изменения вызывают образование мертвой
древесины внутри многолетних частей куста, сначала рукавов, а затем
головы и штамба. Наиболее долговечные части куста — корни и надземный штамб. Это основные органы, используемые при омолаживании насаждений. В рукавах же процессы старения проходят быстрее, и, как правило, для восстановления жизнедеятельности кустов и хорошего роста побегов старые, поврежденные, чаще всего некрозом, рукава удаляют, заменяя их новыми из побегов, выращенных из спящих почек на штамбе или на голове куста. В рукавах сосуды функционируют 2–5 лет, иногда 6–7, в подземных штамбах — 8—10, в скелетных корнях—13–15 лет и более.
Нанесение ран на многолетних частях куста ускоряет процесс старения, хотя у растения появляется тенденция к усилению процессов
восстановления. Однако это увеличивает некроз тканей, приводящий к образованию мертвой древесины в подземном штамбе и старых корнях. Со временем затухают и процессы восстановления, после чего куст погибает.
Продолжительность жизни каждого растения зависит от биологических особенностей сорта, силы его роста (сильнорослые сорта более долговечны), экологических условий и агротехники. В отличие от
других многолетних растений виноград имеет некоторые отличительные особенности в прохождении своего большого жизненного цикла. Ему свойственна последовательность (этапность) в характере изменения морфологических признаков и выполняемых растением физиологических функций.
Одновременно с большим жизненным циклом виноградное растение
ежегодно проходит малый годичный цикл своего развития, который охватывает 2 основных периода: покоя и вегетации.
Период покоя. Не следует понимать как абсолютное отсутствие
проявления жизненных процессов в растении. В клетках его органов в этот период происходят, хотя и очень медленно, сложные физиологические процессы, связанные с углеводным обменом, дыханием, испарением и
химическим превращением накопленных в растении органических веществ, в частности гидролиз запасных углеводов и прежде всего крахмала, превращения его в сахара, снижение количества углеводов и др.
Период относительного покоя слагается из трех фаз: условного (подготовительного) покоя; органического (физиологического) глубокого покоя и зимнего (вынужденного) покоя.
Фаза условного (подготовительного) покоя начинается осенью с
подготовки растения к зиме, по окончании вызревания однолетних побегов, когда они приобретают присущую сорту окраску. В этой фазе почки глазков при нормальных погодных условиях не развиваются, однако, если растение или черенки от него поместить в благоприятные условия тепла, влажности и освещенности, почки глазка могут быстро тронуться в рост.
Фаза органического (физиологического) глубокого покоя определяется состоянием непрорастания почек глазка. Глубокий покой почек наступает еще до окончания периода вегетации с нижних глазков побега и длится в южной и средней зонах виноградарства в сентябре — октябре (1,5–2 месяца), когда у растений еще продолжаются процессы роста,
ассимиляции, вызревания побегов и накопления в них питательных веществ (рис. 28). Фазу органического покоя следует рассматривать как приспособление растения к условиям перезимовки, препятствующее развитию почек в период осенних оттепелей, когда рост побегов прекратился, а жизнедеятельность корней продолжается. Выход почек глазка из состояния физиологического покоя У сортов различных эколого-
географических групп неодинаков.
Наибольшую продолжительность состояния глубокого покоя имеют почки глазка у сортов западноевропейской группы и бассейна Черного моря (Ркацители, Каберне, Каберне Совиньон), наименьшую— восточной группы (среднеазиатские сорта — Хусайне белый, кишмиши).
Затем наступает фаза зимнего (вынужденного) покоя, при котором
состояние непрорастания почек обусловлено неблагоприятными условиями внешней среды, в основном низкими температурами. При зимнем покое у растений отсутствуют листья и прекращается рост. Вынужденный покой может длиться 3–4 месяца и более, с ноября до марта. Но если в период вынужденного покоя с растений нарезать черенки и поместить в воду в теплом помещении, почки на побегах выйдут из периода вынужденного покоя и начнут распускаться.
Растения могут быть выведены из вынужденного покоя и зимними оттепелями.
Корни виноградного растения не имеют периода покоя. Они и в зимний период продолжают поглощать из почвы воду с растворенными минеральными солями, пополняя их запасы в растении, в котором в течение всей зимы проходят многие физиологические процессы —
дыхание, транспирация и др.
В районах виноградарства с субтропическим и умеренно теплым климатом в период вегетации растение наиболее активно проявляет свои жизненные функции: наблюдается интенсивная деятельность корней, распускание почек, рост и развитие вегетативных и генеративных органов, фотосинтез, способствующий накоплению органических веществ зелеными частями растения, плодоношение, а также процессы дыхания, транспираций.
Рис. 28. Динамика покоя почек глазка винограда (по Кондо).
Период вегетации у виноградного растения условно делят на
(6
следующих фаз:
Первая фаза — сокодвижение («плач» винограда), от начала весеннего сокодвижения до начала распускания почек глазков;
вторая фаза — рост побегов и соцветий, от начала распускания почек до цветения;
третья фаза — цветение, от начала до конца цветения и завязывания ягод;
четвертая фаза — рост ягод, от начала образования завязей до начала созревания ягод;
пятая фаза — созревание ягод, от начала созревания ягод до полной (физиологической) зрелости;
шестая фаза — листопад, от полной зрелости ягод до опадения листьев и вызревания побегов.
Каждая из этих фаз характеризуется определенными
морфологическими изменениями органов виноградного растения и присущими им физиологическими процессами.
В зависимости от сорта, климатических, метеорологических условий
года и применяемой агротехники сроки прохождения фаз изменяются, но их последовательность сохраняется, что является биологической особенностью виноградного растения.
Вегетация винограда начинается весной, с сокодвижения и распускания почек, когда устанавливается теплая погода со среднесуточной температурой воздуха 10°C. Эту температуру для виноградного растения принимают за биологический нуль. Заканчивается период вегетации осенью с наступлением похолодания и снижения среднесуточной температуры до 10°C и ниже. В зависимости от биологических особенностей культивируемых видов и сортов винограда, сорта — подвоя,
а также от прогревания корнеобитаемого слоя почвы биологический нуль может несколько смещаться в сторону понижения или повышения.
содержание ..
2
3
4
5 ..
Гроздь, ягода, семя.
Большой жизненный цикл и возрастные этапы развития виноградного растения в онтогенезе
Первый этап-эмбриональный.
Второй этап-ювенильный (юношеский).
Третий этап-продуктивный, или возмужалости.
Четвертый этап-отмирание.
Малый годичный цикл развития винограда
Период вегетации.
