Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 15

с дефектом активации ионами

 что проявляется около вершины

негативной волны, в том ее участке, где начинается спайковая актив-
ность у особей дикого типа. Нарушение поведения особей этой линии
характеризуется тем, что у них не происходит обратного биения ресни-
чек, вследствие чего они не обходят препятствия, а двигаются только
вперед. Мутация "параноик" обусловливает затяжной характер процес-

са реполяризации, который может длиться в течение более одной минуты
вместо нескольких сот миллисекунд. Имеются основания считать, что эта
мутация блокирует механизм реполяризации.

В настоящее время описаны десятки мутаций, нарушающих поведение

и процесс деполяризации мембраны у P.aurelia.

Трудно переоценить значение этих работ для синтеза физиологических

основ поведения клеток с данными молекулярной биологии и генети-
кой. Значение генетического метода, позволяющего расчленить слож-
ный биологический процесс на отдельные компоненты, особенно ясно
выступает в названных выше работах.

Несмотря на то что эти исследования проведены на

 не име-

ющих нервной системы, тем не менее на них удается выявить и начать
изучение роли генетического аппарата в контролировании важнейшего
биологического процесса - деполяризации мембраны и появления потен-

циала действия.

Названные работы интересны также в эволюционном аспекте. Они

указывают на то, что механизм потенциала действия сформировался в
процессе исторического развития еще у одноклеточных животных и лежал

в основе их поведения.

Электрохимические процессы на мембране

 являются,

видимо, той молекулярной основой, на которой в процессе эволюции,
идущей в течение многих миллионов лет, развились поразительно адап-
тивные формы поведения многоклеточных животных. Поэтому для пони-
мания молекулярных основ физиолого-генетических процессов, проте-

кающих в мозге, неоценимую роль играют исследования на беспозвоноч-
ных и даже одноклеточных организмах.

В настоящее время физиологические проблемы высшей нервной дея-

тельности должны разрешаться не только физиологическими, но и гене-

 методами. Синтез физиологии с генетикой и моле-

кулярной биологией - это уже задача не будущего, а настоящего. Физио-
логи должны ясно понять эту ситуацию, сложившуюся на стыке фундаменталь-
ных биологических дисциплин: как бы ни были велики достижения

физиологии в частных вопросах, физиология высшей нервной деятель-
ности не сможет развиваться без синтеза с генетикой. Однако и для гене-
тиков синтез с физиологией и наукой о поведении является реальностью.
В настоящее время генетико-популяционное направление едва ли может
успешно развиваться без учета этолого-физиологических закономер-
ностей.

Как ни интересны и важны все направления генетики поведения,

изучаемые на различных животных, надо помнить, что основная задача
генетики поведения - познание роли генетического аппарата в поведе-

•

нии человека. Мы еще слишком мало знаем об истинном удельном весе
генотипа в формировании личности человека. Точное знание тех физио-
лого-генетических механизмов, которые лежат в основе поведения чело-
века, несомненно, окажет огромное влияние на усовершенствование
системы воспитания и обучения детей. Исключительно большое значе-
ние физиолого-генетических механизмов поведения должно иметь для

исследования механизмов врожденных патологических нарушений

поведения.

Трудно представить себе, что без синтеза данных физиологии, генети-

ки, и молекулярной биологии могут быть достигнуты крупные успехи в
этой столь важной для всего человечества области.

 ПРОБЛЕМЫ

ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА*

Известно, что одним из открытий И.П. Павлова явилось обнаружение

патологии поведения животных (а также человека) при чрезмерном
напряжении высшей нервной деятельности. Большой вклад в исследова-
ние патологии высшей нервной деятельности был сделан также С.Н. Да-

 который вместе с И.П. Павловым, а затем Л.А. Орбели изу-

чал патологические формы поведения и сделал оригинальные обобщения
по ряду фундаментальных проблем высшей нервной деятельности в эво-
люционно-генетическом аспекте (Давиденков, 1947). Ряд широких обоб-
щений, сделанных С.Н.

 ставит его имя рядом с именами

таких крупных теоретиков-биологов, как А.Н. Северцев, И.И.

зен и др.

Из трех параметров, лежащих в основе всего многообразия типологи-

ческих особенностей человека и животных, выделенных И.П. Павловым,
С.Н. Давиденков наибольшую роль отводил подвижности нервных про-

цессов как фактору эволюции. Эти представления лежат в основе его
интерпретации явлений навязчивости и различных ритуальных действий.

Вполне понимая всю логическую бессмысленность последних, С.Н. Да-

виденков считает, что они оказывают в ряде случаев благотворное влия-
ние (в результате отрицательной индукции) на патологические очаги зас-
тойного возбуждения, которые сформировались в результате тревожных
мыслей и прямой опасности, угрожающей человеку. Конечно, человек
прибегает к магии или ритуалам в основном в том случае, если не может
дать причинного объяснения окружающим его явлениям природы. Появ-

ление ритуалов у некоторых народностей и ритуальных действий у боль-
ных людей вполне понятно, и оно прекрасно объяснено С.Н. Давиденко-
вым на основе учения И.П. Павлова. Однако ритуальные действия, имею-
щие совершенно неуместный характер, широко распространены не толь-
ко у людей, но и у животных. Например, при испуге или агрессии у мно-

 невропатологии и психиатрии. 1982. Т. 82, вып. 3. С. 18-22.

239

гих видов животных внезапно появляется половая или пищевая реакция,
вернее, ее имитация. Так,

 дерущиеся петухи в промежутках

между агрессивными действиями обычно клюют траву или подбирают не-
съедобные предметы (которые тут же выкидывают из клюва). Этологами
описаны самые разнообразные ритуальные действия животных, многие

из которых приобрели биологическое значение.

Широко распространены у животных ритуальные движения. Они лежат

в основе образование

 сообществ, а последние, в свою

 - в основе группового отбора.

Весьма вероятна гипотеза, что ритуальные движения у животных в

значительной степени формируются на основе образования вторичных
очагов возбуждения. Они весьма напоминают замещающие движения.
Электрофизическое исследование показало, что во время действия
ного раздражителя возникает очаг повышенной возбудимости, обладаю-
щий свойствами доминанты. Из этого очага возбуждение распространяет-
ся в разные отделы мозга, в которых могут образоваться вторичные

очаги возбуждения. Неуместные движения и являются внешним (пове-
денческим) выражением возбуждения тех центров мозга, которые в дан-
ный момент обладают низким порогом (Крушинский, Семиохина, 1973).

Ритуальные движения у многих животных приобрели весьма сложный

и многообразный характер. Иногда они проявляются в сложной кон-
структивной деятельности. Так, беседковые птицы Австралии и Новой
Гвинеи в период токования строят беседки, которые украшают цветками,
камешками и раковинами улиток. Самцы некоторых видов даже разри-
совывают стены шалашей "кисточками", которые они делают из листьев.

В качестве краски используются сок из давленных ягод и собственная
слюна, окрашенная древесным углем. Можно с большой вероятностью
допустить, что принципиальное различие между ритуальными движени-
ями животных и человека заключается в

 что у первых они возникают

непроизвольно в результате иррадиации возбуждения из основного оча-
га, возникшего в результате биосоциальных взаимоотношений, а затем
отрабатываются естественным отбором.

У человека ритуальные движения появляются, видимо, по другому

механизму. Вторичный очаг возбуждения возникает произвольно. Сам
факт его формирования имеет чисто физиологическое значение,
вая тормозящее влияние на первичный очаг возбуждения, который свя-
зан в основном с психофизиологическим состоянием страха. Нам кажет-
ся, что у истоков физиологического объяснения механизмов ритуальных
движений как человека, так и животных должно быть поставлено имя

С.Н. Давиденкова.

Уже при физиологическом анализе ритуальных движений, сделанном

С.Н.

 видна та огромная роль, которую он придавал степе-

ни и подвижности основных нервных процессов. Он считал, что если в
объяснении механизма экспериментальных неврозов животных ведущую
роль надо отдать слабости нервных процессов, то в отношении человека
преимущественную роль играет их инертность.

Несмотря на то что функциональная пластичность мозга явилась

240

огромным приобретением человека, она в то же время представляет
собой источник того явления, которое было названо С.Н. Давиденковым
парадоксом нервно-психической эволюции. Суть этого явления сводится
к следующему. Все более совершенствуясь под действием естественного
отбора, пластичность мозга достигла у современного человека высочай-
шей степени совершенства, что легло в основу поведения Homo sapiens.
И тем не менее какие-то элементы инертности продолжают сохраняться в

поведении людей. Этот феномен отмечался и рядом других исследовате-
лей. Так, Я.Я. Рогинский указывает, что кора больших полушарий голов-
ного мозга отличается, с его точки зрения, от подкорковых структур зна-
чительно большей ранимостью, неустойчивостью,

 и

предрасположенностью к самым различным формам неврозов (Рогин-
ский, 1938). С.Н. Давиденков, не во всем соглашаясь с тем, как трактует
механизм нарушений нормальных функций мозга человека Я.Я. Рогин-
ский, выдвинул свое объяснение тому явлению, которое он и назвал па-
радоксом нервно-психической эволюции. Одна из первых причин его, по
мнению С.Н. Давиденкова, наиболее позднее развитие некоторых функ-
циональных особенностей нервной системы.

Второе условие, способствовавшее появлению нервно-психического

парадокса, - это уменьшение роли естественного отбора и увеличение
значения различных форм преемственности в поведении, что способство-
вало накоплению мутаций. Высказав свою гипотезу, С.Н. Давиденков
привлекает обширный материал основ эволюционного учения для под-
тверждения правильности этой гипотезы. Ссылаясь на Ч. Дарвина,
А.Н.

 и И.И.

 он приводит ряд положений и примеров

из работ классиков эволюционного учения, подтверждающих правоту
выдвинутой им гипотезы. В качестве одного из примеров ученый приво-
дит корову Стеллера (Rhytina borealis Stellery) - крупное животное, оби-
тавшее в районе островов Медного и Беринга и обнаруженное в XVIII в.
русскими моряками. Коровы Стеллера были полностью истреблены за
2,5 десятилетия, так как они совершенно не боялись человека, охотив-
шегося за ними. Совершенно иначе вели себя морские бобры (каланы),

жившие в том же районе. Уже на следующий год после того, как за ними
начали охотиться, эти животные стали пугливыми и не подпускали к себе
людей на сотни метров. С.Н. Давиденков высказывает предположение,
что основной причиной, погубившей корову Стеллера, явилась малоплас-
тичная, инертная высшая нервная деятельности этих животных.

В какой степени современные данные согласуются с гипотезой С.Н. Да-

виденкова о том, что основным путем прогрессивного развития мозга
является повышение подвижности основных процессов нервной систе-
мы?

Исследования хотя и показали различия в обучаемости (переделка

сигнального значения раздражителей и вероятностное подкрепление),
тем не менее не позволили обнаружить существенного различия между
крысами и приматами по этому параметру. Макбрайд и Хебб, одними из
первых начавшие изучение поведения дельфинов, столкнулись при этом
с большими трудностями. Авторы обнаружили, что в ряде случаев метод

241

обучения нельзя положить в основу оценки высшей нервной деятельнос-

ти; крысы обучались не хуже, чем дельфины. Таким образом, способность

к обучаемости не может служить надежной характеристикой уровня раз-

вития высшей нервной деятельности и следует искать новые критерии.

Большие различия между разными таксономическими группами

животных удается выявить при изучении их элементарной рассудочной

деятельности, при помощи которой улавливаются логические связи меж-
ду отдельными компонентами среды. Элементарная рассудочная дея-

тельность животных - это способность к улавливанию простейших эмпи-

рических законов, связывающих предметы и явления окружающей

среды, и оперирование этими законами при построении программы пове-

дения животного в новых ситуациях. Критерием наличия или отсутствия

этой формы высшей нервной деятельности является решение предлагае-

мой задачи при первом ее предъявлении, без специального обучения.

Животные способны улавливать следующие эмпирические законы: 1) за-

кон движения, на основе которого проявляется способность к экстрапо-

ляции (т.е. вынесение известной функции на отрезке за

 пределы);

2) закон вмещаемости, т.е. понимание того, что объемная приманка

может быть вмещена только в объемную, а не в плоскую фигуру (опери-

рование размерностью).

Исследование способности животных к улавливанию и оперирование

вышеуказанными законами среды выявило огромные различия между

животными, стоящими на разных уровнях филогенетического развития.

 различия оказались очень большими в пределах классов (голуби и

 и даже в пределах близко стоящих в систематическом отно-

шении групп. Проведенные исследования с несомненностью показали,

что пластичность поведения претерпела существенные изменения в про-

цессе эволюции. Однако увеличение пластичности поведения сопровож-

далось в какой-то степени и увеличенной предрасположенностью живот-
ных к развитию патологических нарушений их высшей нервной деятель-

ности. Последние появляются при необходимости принятия решения и в

момент самого решения. На поведенческом уровне они возникают в раз-

витии ярко выраженной боязни обстановки опыта, появления стереотип-

ных форм поведения, иногда резкого возбуждения или,

 ступо-

розного состояния. Перерыв в работе или применение транквилизаторов
нормализовало поведение животных.

Регистрация электрической активности мозга во время решения зада-

чи на экстраполяцию, проводимая на крысах

 черепахах, выявила

 изменения ЭЭГ. У некоторых животных удалось зарегис-

трировать высоковольтные разряды (до 600 мкВ) и комплекс пик-волна,

 для эпилептического припадка, после 2-6 правильных ре-

шений задачи подряд. Существенно отметить, что нарушение поведения

и появление патологической активности в мозге были обнаружены после

первого или первых предъявлений задачи. Изменения биопотенциалов

появлялись как в коре, так и в подкорковых структурах.

Наши исследования показали, что решение предъявляемых задач -

трудный для животного процесс, который может приводить к развитию

ряда патологических сдвигов. В сущности, мы имеем перед собой в

модельном опыте на животных то явление, которое было названо С.Н. Да-

 парадоксом нервно-психической эволюции. Ведь по мере

прогрессивного развития высших отделов переднего мозга животных у

них появляется элементарная рассудочная деятельность, а ее напряже-

ние при решении трудных задач, необходимое для быстрейшей адапта-

ции к новым условиям среды, может приводить к срыву высшей нервной
деятельности. Парадоксальность этого явления несомненна: чем на более

высоком уровне филогенетического развития находится животное, тем

больше вероятность появления патологического состояния в процессе

адаптации при помощи поведения к многообразным условиям существо-
вания. Именно виды животных, способные быстро оценить ситуацию, в

которой они находятся, наиболее предрасположены к развитию у них

патологических форм поведения, имеющих четкое электрографическое

выражение. Мы полагаем, что перед нами в яркой форме выступает пара-

докс нервно-психической эволюции (Крушинский, 1977).

Как С.Н. Давиденков, так и Я.Я. Рогинский основной акцент при рас-

смотрении нервно-психического парадокса делали на состоянии клеток

коры полушарий головного мозга. Впоследствии нами было установлено,

что при развитии патологических состояний в этот процесс вовлекаются

как корковые, так и подкорковые структуры, т.е. мозг в целом, что хоро-

шо отражает ЭЭГ (Крушинский, 1977). Поэтому мы сомневаемся в том, что

нервно-психический парадокс является филогенетически недавним при-

обретением эволюции. Скорее, надо думать, что это явление имеет гораз-

до более древнюю природу. Очевидно, оно развилось параллельно со спо-

собностью животных к элементарной рассудочной деятельности.

Какова степень вреда для организма от развивающихся патологичес-

ких симптомов, возникающих в результате напряженного решения

какой-либо адаптивной задачи? Исходя из полученных нами на большом

количестве различных животных данных, можно предположить, что она

минимальна. Во-первых, уже в самом поведении животного нередко

является несомненный защитный механизм. После правильного решения

задачи нередко у них возникает боязнь обстановки опыта. Это предохра-

няет животных от дальнейших попыток решения трудной для них задачи.

Особенно ясно в наших опытах фобия обстановки опыта проявилась у

птиц из семейства вороновых. После нескольких правильных решений
совершенно ручные птицы вдруг начинали избегать экспериментальной

обстановки, что делало невозможным последующее предъявление им

задач. Кроме того, необходимо помнить, что в естественных условиях

своего существования животным нет необходимости часто решать даже самые

простые логические задачи. Несомнено, инстинкты и различные формы

поведения, сформировавшиеся на основе обучения, имеют чрезвычайно

большой удельный вес в их поведении. У животных, ведущих обществен-

ный образ жизни, решение какой-либо адаптивной нестандартной задачи

выпадает на долю лишь отдельных членов сообщества; остальные выпол-

няют уже принятые ими решения.

В одном из проливов Калифорнии был установлен плавучий барьер из

242

243

вертикально расположенных алюминиевых трубок, необходимых для ка-
кого-то эксперимента. Случайно в этот пролив заплыла группа дельфи-
нов. Обнаружив при помощи эхолокации заслон, дельфины остановились
невдалеке. Один из них направился к заграждению и проплыл вдоль не-
го; когда он вернулся, животные стали пересвистываться, затем к барье-
ру поплыл другой дельфин, и лишь после этого вся группа, выстроив-
шись в ряд, миновала барьер. На этом примере видно, что принятие реше-
ния к выполнению определенных действий в сообществе животных осу-
ществляется не всеми его членами, а отдельными особями. Характерной

чертой поведения этих животных является не конкуренция, а взаимопо-

мощь.

В последние годы накапливается большое количество новых сведений

об огромной роли сотрудничества и взаимопомощи в общественной
жизни животных. При этом отчетливо выступает связь между многообра-
зием форм общественных отношений и степенью развития уровня рассу-
дочной деятельности у позвоночных. Видимо, можно сделать вывод, что
степень многообразия и пластичности форм общественных отношений, в
которых взаимопомощь и сотрудничество играют существенную роль, оп-

ределяется уровнем развития их рассудочной деятельности. Едва ли слу-
чайно, что у наиболее "умных" животных, какими являются приматы и
дельфины, описаны и наиболее сложные формы общественных отноше-
ний, построенные на взаимопомощи, сотрудничестве и совместном кон-

троле общественных отношений в

 объединениях. Ви-

димо, при отсутствии взаимопомощи и сотрудничества животные с высо-
коразвитым уровнем рассудочной деятельности находились бы под боль-
шим влиянием парадокса нервно-психического процесса эволюции, что
могло способствовать развитию патологических состояний их нервной

системы и

Таким

 идеи, которые были высказаны С.Н.

 в

книге

 проблемы в невропатологии", нашли

экспериментальное подтверждение.