Исследование по феногенетике признаков поведения у собак (В.П. Крушинский) - часть 1

ИССЛЕДОВАНИЕ ПО ФЕНОГЕНЕТИКЕ ПРИЗНАКОВ

ПОВЕДЕНИЯ У СОБАК*

ВВЕДЕНИЕ

Дарвин, останавливаясь на инстинктивной деятельности животных,

указывал на естественный отбор как на направляющую причину ее воз-

никновения и развития. Подойдя к сложному и наиболее запутанному

вопросу поведения животных, Дарвин применял к нему те же категории,

какие применялись к признакам строения животных. Дарвин впервые

со всей ясностью показал, что поведение подчиняется тем же закономер-

ностям, что и организм животного в целом. И это положение, следующее

из работ Дарвина, о том, что признаки поведения можно изучать теми же

методами, какими изучаются все телесные особенности организма, было

окончательно и блестяще доказано Павловым и его школой.

Школа Павлова дала четкий анализ закономерностей, наблюдающихся

в коре больших полушарий животного. Но остается еще большая группа

прирожденных особенностей поведения, которую нельзя всецело изучить

физиологическими методами, которую необходимо изучать в ее истори-

ческом возникновении, а одним из таких методов является метод гене-

тического анализа и изучения наследственного осуществления призна-

ков поведения.

Настоящая работа ставит целью при помощи синтеза физиологического

и генетического методов исследовать фенотипическое проявление и вы-

ражение оборонительных реакций у собак.

Несколько лет назад я столкнулся с интересным явлением. Речь идет

о проявлении резко выраженной пассивно-оборонительной реакции (тру-

сости) у гибридов первого поколения, получившегося от скрещивания

гиляцких лаек с немецкими овчарками. Три кобеля гиляцких лаек,

привезенные из районов р.Амур, не обладавшие пассивно-оборонитель-

ной реакцией (трусостью), скрещивались три последующих года с различ-

ными немецкими овчарками, также не обладавшими данной реакцией

поведения (имевшими активно-оборонительную реакцию - злобность);

они дали потомство в количестве 25 экз. с явно выраженной пассивно-

оборонительной реакцией (родословная № 1) (рис. 1). Поведение получив-

шихся гибридов весьма характерно: при подходе незнакомого лица соба-

ки быстро убегали с поджатым хвостом и прижатыми ушами, забивались

в темный угол; зрачки у них сильно расширялись, мускулатура титани-

чески напрягалась, наблюдался ясно выраженный тремор, температура

тела поднималась, доходя в некоторых случаях до 40°.

Такое поведение характерно для большинства гибридов, но у некото-

рых из них все эти симптомы трусости выражены менее резко. Относить

*Биол. журн. 1938. Т. 7, № 4. С. 869-892.

 1. Родословная № 1

 в рисунке обозначения

относятся ко всем родословным. 1 —
пассивно-оборонительная реакция; 2 —

 реакция; 3 —

одновременное наличие обеих оборо-
нительных реакций; 4 — отсутствие

обеих оборонительных реакций

данную реакцию поведения все-

цело за счет условий

было трудно, так как собаки дру-

гих пород, воспитывающиеся в

тех же условиях, ею или не обла-

дали, или обладали в менее

резко выраженной форме. По-

добное проявление резко выра-

женной трусости по отношению

к человеку мне удалось наблю-
дать у гибридов волка с соба-

кой, находящихся в Московском

зоопарке. Эти гибриды были го-

раздо трусливее, чем обычные

волки, находящиеся там же. От-

носительно гибридов волков с

собаками у практиков собаководов имеется совершенно определен-

ное мнение о постоянном проявлении у них более резко выраженной
трусости, чем у волков.

Адамец указывает также на наблюдение овцеводов Патагонии, что

склонность к одичанию наиболее характерна для гибридов овчарок.

Все это наводит на мысль, что во всех этих случаях наблюдается воз-

никновение в результате гибридизации какого-то типа нервной деятель-

ности, обусловливающей наиболее резкое выражение определенной реак-
ции поведения.

В настоящей работе сделана попытка более подробно проанализиро-

вать причину возникновения оборонительных реакций у собак.

РАБОЧАЯ ГИПОТЕЗА

Возникновение пассивно-оборонительной реакции в потомстве при

скрещивании гиляцких лаек с немецкими овчарками, с одной стороны,

и более резкое проявление трусости от скрещивания волка с собаками -

с другой, наводят на мысль о том, что в обоих случаях мы имеем дело с

явлением одного и того же порядка. В случае гибридов волка с собакой

мы имеем все основания предполагать, что трусость унаследована ими от

волков (так как сами волки обладают ею) и только каким-то образом

усиливается в результате гибридизации. Общим, бросившимся мне в

глаза при сопоставлении обоих типов скрещиваний, явилась малая возбуди-

мость волков и гиляцких лаек по сравнению с обычными породами собак.

Описание возбудимых собак мы берем у

 Павлова: "Это животные

в высшей степени суетливые, все обнюхивающие, все рассматривающие,

быстро реагирующие на малейшие звуки при знакомстве с людьми, а

знакомятся они очень легко, надоедливые своей навязчивостью, кото-

рых ни окриками,

 легкими ударами не удается усмирить". С этими

свойствами сочетается чрезмерная легкость возникновения у этих собак
голосовой реакции, малейшее возбуждение вызывает обычно взрыв виз-

га, лая. Кроме того, следует отметить хаотичность, беспорядочность дви-
жений, возникающих у них при любом возбуждении. Противоположностью

возбудимых собак являются спокойные, флегматичные животные, у ко-

торых трудно вызвать бурные взрывы возбуждения. Поведение таких

животных характеризуется отсутствием общей экспансивности, прису-

щей возбудимым собакам. Вот именно к этому (маловозбудимому) ти-

пу я отношу волка, и наиболее резко это выражено у гиляцких лаек. В

случае скрещивания волков с собаками резкое выражение трусости у

гибридов я объясняю тем, что от волков наследуется пассивно-оборони-

тельная реакция, а от собак — повышенная возбудимость. В этой комби-

нации оборонительной реакции с повышенной возбудимостью нервной

системы происходит усиление ее выражения, что проявляется в большей

трусости гибридов по сравнению с волками. При приложении этой схемы

к случаю скрещивания гиляцких лаек с немецкими овчарками мы стал-

 с некоторыми трудностями ввиду того, что ни у гиляцких

лаек, ни у немецких овчарок, употреблявшихся в данном скрещивании,

нет заметно выраженной пассивно-оборонительной реакции.

Малая возбудимость гиляцких лаек привела к предположению, что у

них имеется в скрытом состоянии пассивно-оборонительная реакция,

не выявляющаяся ввиду малой возбудимости этих собак. При их скрещи-

вании с возбудимыми немецкими овчарками возникает такая же комби-

нация, как и в случае скрещивания волков с собаками: комбинация пас-

сивно-оборонительной реакции с повышенной возбудимостью, что приво-

дит к резкому выражению трусости у гибридов.

Обозначая пассивно-оборонительную реакцию (трусость) через Т,

сутствие трусости через т, повышенную возбудимость через В и малую

возбудимость через в, имеем в случае скрещиваний:

Волков

Волк
ввТТ

собаками:

X ВВтт

Малая возбудимость
Незначитальная трусость

Повышенная возбудимость

Гибриды

ВвТт

Повышенная возбудимость

Резко выраженная трусость

Гиляцких лаек с немецкими овчарками:

Гиляцкая лайка

ввТТ

Немецкая овчарка

X ВВтт

 возбудимость

Нетрусливая

Нетрусливый

Гибриды

ВвТт

Повышенная возбудимость

Резко выраженная трусость

Итак, основными допущениями, сделанными в данной схеме, являют-

ся, no-первых, предположение о возможности наследования пассивно-

оборонительной реакции и повышенной возбудимости, во-вторых, пред-

положение, что определенная реакция поведения, в данном случае пас-

сивно-оборонительная, в своем фенотипическом проявлении и выраже-

нии зависит от определенной степени возбудимости животного и в слу-
чае малой его возбудимости может совершенно не проявиться.

Для. оправдания этой гипотезы была предпринята работа в трех нап-

равлениях: 1) проверка того, являются ли действительно гибриды от

скрещивания гиляцких лаек с немецкими овчарками возбудимыми;

2) проверка того, может ли пассивно-оборонительная реакция быть обус-

ловлена наследственностью и каков характер этого наследования; 3) про-

верка предложенной рабочей гипотезы, согласно которой гиляцкие лай-

ки обладают пассивно-оборонительной реакцией путем искусственного
изменения их возбудимости.

В следующей части изложен фактический материал и результаты про-

веденной работы в трех указанных направлениях.

МЕТОДИКА И РЕЗУЛЬТАТЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ

ВОЗБУДИМОСТИ ГИБРИДОВ

Пассивно-оборонительная реакция гибридов гиляцких лаек и немец-

ких овчарок выражена, как было указано выше, очень резко. Приближе-

ние незнакомого человека к клетке, в которой находится собака, вызы-

вает резко выраженную пассивно-оборонительную реакцию, подавляю-

щую проявление остальных реакций поведения животного, что чрезвы-

чайно затрудняет определение общей возбудимости. Необходимо было
преодолеть это затруднение. Замечено, что гибриды, как и вообще все

собаки с пассивно-оборонительной реакцией, совершенно не боятся пос-

тоянно ухаживающего за ними человека. В его присутствии, если нет

никого постороннего, они ведут себя как собаки, не обладающие пас-

сивно-оборонительной реакцией. Поэтому было решено использовать хо-

зяина в качестве раздражителя для определения возбудимости.

Большинство собак бурно встречают приход хозяина, впадая в силь-

ное возбуждение, выражающееся в лае, визге, бегании, прыганий на него.

В то же время имеются собаки, довольно спокойно реагирующие на при-

ход хозяина, почти не впадающие в возбуждение. Конечно, можно
положить, что различная степень реакции собаки на приход хозяина за-

висит от ее привязанности к нему. Но мне кажется, что это имеет мень-

шее значение по сравнению со степенью возбудимости собаки, так как

возбудимые особи без оборонительных реакций бурно встречают

даже незнакомого человека, впадая в сильное возбуждение.

Отсюда мне кажется возможным пользоваться хозяином  качестве

раздражителя для определения возбудимости собаки. Так как гибриды

не боятся хозяина и ведут себя с ним совершенно свободно, наблюдая за

их поведением при приходе хозяина

 такого места, чтобы собаки не

подозревали о присутствии наблюдателя), можно составить представле-
ние о степени их возбудимости.

Условно, по реакции на приход хозяина, мы разбили собак по возбу-

димости на три группы: 1) собак сильно возбудимых (обозначаемых

 2) собак средне возбудимых (обозначаемых

 3) собак мало возбу-

димых (обозначаемых в).

Конечно, метод такого определения возбудимости, основанный на

субъективной оценке, являлся далеко не безукоризненным по своей
точности, но он был возможным в тех условиях, в которых проводилась
работа, и, кроме того, освобождал от тормозного влияния на поведение
собаки со стороны пассивно-оборонительного рефлекса.

В табл. 1 приведены данные результатов определения возбудимости

гиляцких лаек, немецких овчарок и их гибридов.

Из этой таблицы видно, что все гибриды оказались или подобно не-

мечким овчаркам сильно возбудимыми, или средне возбудимыми, но все

они были возбудимее своих отцов - гиляцких лаек. Этот факт вполне
согласуется с рабочей гипотезой о том, что гибриды наследуют
мость от своих матерей - немецких овчарок. Что в данном случае име-
лось наследование повышенной возбудимости, кажется весьма вероят-
ным, тем более что литературные данные согласуются с нашим материа-
лом. Так, Адамец указывает на наследование у собаки повышенной воз-
будимости, нервозности как неполного доминантного признака.
лаясь на работы

 он отмечает, что горячий возбудимый темпера-

мент у лошадей наследуется как доминантный признак.

Какой тип наследования был в нашем случае у гибридов гиляцких

лаек и немецких овчарок, полного или частичного доминирования воз-
будимости, является для данной работы не столь актуальным. Для под-
тверждения рабочей гипотезы важно только, что гибриды оказались

более возбудимыми, чем гиляцкие лайки.

Итак, на первый пункт принятой рабочей гипотезы о большей возбу-

димости гибридов, чем их отцов - гиляцких лаек, на основании приве-
денного материала можно ответить утвердительно.

ДАННЫЕ ПО НАСЛЕДСТВЕННОСТИ ОБОРОНИТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ

Для доказательства второго положения нашей рабочей гипотезы о воз-

можности наследования пассивно-оборонительной реакции было необ-
ходимо исследовать, наследуется ли пассивно-оборонительная реакция у
собак и в положительном случае установить способ ее наследования.

Материалом для этого послужили 300 собак (главным образом немец-

кие овчарки и эрдельтерьеры, принадлежащие как ведомственным пи-
томникам, так и частным лицам). Так как, согласно нашей рабочей гипо-
тезе, у мало возбудимых собак пассивно-оборонительная реакция может
не проявляться, что может очень затруднить картину наследования, нами

были взяты наиболее возбудимые породы и пометы, чтобы избежать воз-
можности непроявления

 реакции у мало воз-

будимых собак.

Как было сказано выше, несколько гибридов обладали наряду с явно

выраженной пассивно-оборонительной и активно-оборонительной реак-
цией. Это наводило на мысль, что она была ими унаследована от их ма-
терей - немецких овчарок, которые обладали этой реакцией.

Для проверки этого предположения учитывалось также при сборе ге-

нетического материала и наличие активно-оборонительного рефлекса.

При сборе генетического материала я столкнулся со следующим зат-

12

руднением; было трудно у очень трусливых особей обнаружить наличие

 реакции. И наоборот, у очень злобных особей

трудно было обнаружить наличие пассивно-оборонительной реакции.

До сих пор, насколько мне известно, работ по наследованию безуслов-

ных рефлексов у собак очень мало, несмотря на то что у них имеется

большое разнообразие различных реакций поведения. Можно указать

на небольшую работу

 (Whitney,

 в которой исследовалось

вание гона (trail barking) собак. Работа произведена на очень небольшом
риале, но все же автор считает, что тенденция к лаю на следу зверя
ся как доминантный признак. Но, несмотря на то что от скрещивания с гончи-
ми всегда рождается лающее на следу зверя потомство, интонация лая, ха-
рактерная для гончих, не

Хемфри и

 (Humphrey, Warner, 1934) изучали наследование приз-

наков поведения, и в частности оборонительных реакций у собак. На
основании своих данных они приходят к выводу, что боязнь сильных
звуков (ear sensitivity) и сильных тактильных раздражителей (body sensi-
tivity) являются независимыми наследственными признаками, опреде-
ляющимися рецессивными факторами, зависимыми в значительной сте-
пени в своем проявлении от условий предшествующей жизни собаки.

На других животных по наследованию оборонительных реакций имеет-

ся также некоторое количество работ. В основном эти работы произведе-

ны на крысах и мышах.

 (Yerkes,

 проводя работу на крысах,

считает, что злобность, дикость и трусость являются наследственными
признаками.

Кобурн (Coburn, 1922), работая на мышах и имея большой материал

(1300 особей), пришел к выводу о возможности наследования "дикости"
по менделевской схеме. Он считает, что этот признак определяется не
одним, а несколькими наследственными факторами.

 (1925, 1928, 1931), работая с

 показала

различное поведение в лабиринте животных, происходящих от диких и

ручных крыс.

Даусен

 1932) работал с наследованием "дикости" и "одомаш-

ненности" у мышей. На большом материале (3376 животных), применяя
точную методику учета интенсивности реакций, автор показал, что "ди-
кость" является у мышей обычным доминантным менделевским приз-
наком, на выражение которого влияет несколько модификаторов. В этой
работе получены цифры, столь близкие к ожидаемым, что не остается
сомнения в правильности вывода автора.

Филипс (Phillips, 1912), скрещивая различные породы уток, показал,

что пугливость у них обусловливается генетически, но значительное влия-
ние оказывают также и условия содержания. Таким образом, эти, хотя и
немногочисленные, работы указывают на возможность наследования обо-
ронительных реакций у различных животных, в частности у собак.

13

ПАССИВНО-ОБОРОНИТЕЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ

Пассивно-оборонительная реакция не является чем-то однородным:

разные собаки могут проявлять пассивно-оборонительную реакцию на

весьма различные раздражители.

В настоящей работе учитывался специфический тип пассивно-оборо-

нительной реакции по отношению к незнакомому человеку. В качестве
раздражителя для ее выявления я пользовался собой как незнакомым
лицом для собак. Почти всех собак генетического материала данной ра-

боты я обследовал сам. Несколько собак хотя я сам и не видел, но имею
о них совпадающие сведения от нескольких лиц, так что, очевидно,

сомневаться в их правильности не приходится.

Собирая материал по наследованию пассивно-оборонительной реак-

ции, я столкнулся с большими затруднениями, так как у собак наблю-
дается очень большая изменчивость по этому признаку. Между собака-
ми, панически боящимися людей, и собаками с едва заметно выраженной

трусостью имеется непрерывный ряд переходов. Выделить среди трусли-
вых собак какие-либо константные группы по степени проявления пас-
сивно-оборонительной реакции весьма затруднительно, так как все эти

группы соединены бесчисленными переходами.

Более четко можно разделить собак на обладающих пассивно-оборо-

нительной реакцией и не обладающих ею, но и то попадаются особи, у
которых оборонительная реакция выражена столь слабо, что затруд-
няешься, отнести ли эту собаку к группе с пассивно-оборонительной реак-
цией или без нее. Пометы с такими особями я старался исключать из об-

Таблица 2. Скрещивание

 особей

Таблица 3. Скрещивание

 собак

с собаками

 реакции

Таблица 4.

 собак

 собой

 материала; мной обрабатывались пометы с достаточно вы-

раженной трусостью (то же делалось и при сборе материала по активно-
оборонительной реакции), но, конечно, несмотря на это, при отнесении
собаки в ту или другую группу возможны ошибки, вызванные

оценкой, которой определялись данные реакции поведения.

Таким образом, в настоящей работе генетический материал разбит на

две группы: на собак, обладающих пассивно-оборонительной реакцией,
и на собак, не обладающих ею, не учитывая интенсивности ее прояв-

ления.

В табл. 2 сведены данные по скрещиванию между собой собак, обла-

дающих пассивно-оборонительной реакцией. Как видно, подавляющее
большинство потомства пассивно-оборонительных собак обладают также

этой реакцией. Допуская, что пассивно-оборонительная реакция являет-
ся преобладающим признаком, рождение 4 нетрусливых особей можно
объяснить результатом расщепления.

В результате скрещивания собак с пассивно-оборонительной реакцией

с нетрусливыми особями рождаются как трусливые, так и нетрусливые

собаки. В табл. 3 сведены данные этих скрещиваний. Как видно, от скре-

щивания пассивно-оборонительных собак с нетрусливыми особями ро-

дятся как трусливые, так и нетрусливые потомки. От скрещивания меж-
ду собой собак, не обладающих пассивно-оборонительной реакцией, ро-

дится преобладающее большинство особей, также не имеющих пассивно-

оборонительной реакции (табл. 4).

Из табл. 4 видно, что от скрещивания нетрусливых особей

 собой

родятся большинство нетрусливых потомков. Возникновение при этом

некоторого числа трусливых особей, по всей вероятности, следует отнес-
ти за счет фенотипически возникающей трусости в результате плохих
условий содержания (о возможности ее проявления будет сказано ниже).

Подводя итоги всему сказанному выше, можно, как нам кажется, с

большой вероятностью говорить о том, что наследственность принимает
участие при возникновении пассивно-оборонительной реакции или
склонности к ее появлению у

 наследуется не пассивно-оборонительная реакция собак, а слабый тип

нервной системы, и лишь на его фоне развивается пассивно-оборонительное поведе-
ние.

15

Приведенные данные говорят также о возможности наследования пас-

сивно-оборонительной реакции как доминантного (или неполностью до-

минантного признака), но все же различные условия содержания собак,

отсутствие точной объективной методики учета заставляют делать подоб-

ные выводы с большой осторожностью.

АКТИВНО-ОБОРОНИТЕЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ

При учете собак с активно-оборонительной реакцией мы столкнулись

с большим затруднением: выше уже отмечалось, что имеется непрерыв-

ный ряд переходов от собак с наличием пассивно-оборонительной реак-

ции к собакам без таковой. Для активно-оборонительной реакции про-

вести границу между собаками с наличием этой реакции и без нее еще
труднее. От собак, непродолжительно лающих только при дразнений, и

до собак с резко выраженной активно-оборонительной реакцией, кида-

ющихся на всякого незнакомого человека, имеется непрерывный ряд

переходов. Поэтому индикатором на злобность у нас являлось не облаи-

вание собакой незнакомого лица, а наличие у нее хватки, т.е. попыток
укусить незнакомого человека. Некоторые собаки с наличием хватки

при подходе к ним незнакомого человека не выражают попыток нападе-

ния на него, но стоит только сделать резкое движение или замахнуться,

как собака сейчас же бросается, пытаясь укусить. И наоборот, встречают-
ся особи, которые лают при подходе незнакомого человека, но при приб-

лижении и даже дразнений не делают попыток к кусанию. Но обычно

обе эти реакции -

 и хватка - встречаются вместе. Собак с

наличием хватки легко можно выделить в особую группу; эта группа рез-

ко отграничена от другой группы, в которую входят все остальные собаки.

16

Рис. 2. Родословные № 31 (наверху) и № 32 (внизу)

Итак, в приведенном ниже генетическом материале под активно-обо-

ронительными собаками обозначены собаки с наличием хватки.

В табл. 5 приведены данные по скрещиванию собак, обладающих ак-

тивно-оборонительной реакцией, между собой. Как видно, от скрещива-

ния собак с активно-оборонительной реакцией родятся щенята как с ак-

тивно-оборонительной реакцией, так и без нее. Рождение в этих скрещи-

ваниях собак без активно-оборонительной реакции можно объяснить

результатом расщепления, принимая активно-оборонительную реакцию
за доминантный признак.

В табл. 6 приведены данные по скрещиванию собак, обладающих ак-

тивно-оборонительной реакцией, с собаками, не имеющими этой реак-

ции. Как видно, данные этой таблицы также не противоречат допущению
о наследовании активно-оборонительной реакции как доминантного
признака.

Скрещивание между собой особей, не имеющих активно-оборонитель-

ной реакции, давало также рождение собак без активно-оборонительной
реакции (табл. 7).

Итак, приведенные данные говорят о вероятности наследования ак-

тивно-оборонительной реакции как доминантного признака (родослов-

ная № 31, 32) (рис. 2). Но здесь следует сказать то же, что было сказано

относительно наследования пассивно-оборонительной реакции:

вие точной объективной методики и разные условия содержания не поз-
воляют сделать вывод с полной категоричностью.

 7. Скрещивание собак без активно-оборонительной реакции

Число потомков

Родители с

 без активно-оборо-

тельной реакцией

 реакции

Без активно-оборонительной реак- 0 28 28
ции X

 активно-оборонительной

реакции

17

О ВЗАИМООТНОШЕНИИ НАСЛЕДОВАНИЯ

И ПАССИВНО-ОБОРОНИТЕЛЬНЫХ

По форме проявления пассивно- и активно-оборонительные реакции

существенно различаются. Первая выражается в убегании животного,

вторая - в нападении на пришельца. Соединение этих двух реакций под

общим названием "оборонительная" является, как нам кажется, доволь-
но искусственным. По своему происхождению эти реакции, как мы пола-

гаем, являются тоже различными. Во-первых, пассивно-оборонительная

реакция в той или другой форме свойственна всем животным, особенно

она развита у диких. Та пассивно-оборонительная реакция, которая изу-

чалась в настоящей работе, наиболее резко выражена по отношению к

человеку, и мы полагаем, что она в какой-то степени могла быть обязана

своим происхождением той гибридизации, которая иногда ведется

между некоторыми породами собак и волком. Основной наш генетичес-

кий материал базировался на немецких овчарках, так как среди них

наиболее часто встречаются трусливые собаки. И именно немецкие овчар-

ки наиболее часто скрещиваются с волками (в нашем генетическом мате-

риале нам пришлось встретиться с несколькими собаками, которые были

недалекими потомками волка). Во-вторых, трусость

 быть приобре-

тена во время индивидуальной жизни животного в результате неблаго-

приятных условий воспитания собак.

Что касается активно-оборонительной реакции в той форме, в какой

она встречается у собак, то, по всей вероятности, она возникла в резуль-

тате искусственного отбора как полезного для человека признака собак.

Если, действительно, эти реакции поведения различны по своему проис-

хождению, то можно ожидать и их независимого наследования.

Наш генетический материал, хотя и не может ответить полностью на

этот вопрос, все же говорит о большой вероятности независимого насле-

дования этих признаков. Возникновение злобно-трусливых особей (ро-

дословные № 2, 4, 9 на рис. 3-5) при скрещивании злобной с трусливой

собакой легче всего объясняется при допущении независимого наследо-

вания этих двух признаков. Расщепление в потомстве

особей при скрещивании с собаками различного поведения на

 и трусливых (родословные № 4,

 7, 8 на рис.

 говорит также

о независимом наследовании данных реакций.

ОПЫТЫ ПО ИСКУССТВЕННОМУ ИЗМЕНЕНИЮ ВОЗБУДИМОСТИ

Как уже было сказано, мы предположили, что резкое проявление пас-

сивно-оборонительной реакции у гибридов лаек и немецких овчарок

возникает в результате сочетания этой реакции с повышенной возбуди-

мостью собаки. У гиляцких лаек эта реакция не проявляется ввиду

малой их возбудимости. Итак, согласно принятой рабочей гипотезе, про-

явление данной реакции поведения зависит от степени общей возбуди-

мости

 По-видимому, можно ожидать усиления ее выражения

при искусственном повышении возбудимости собаки и ее проявления,

если она не находит своего выражения, из-за малой возбудимости живот-

18

Рис. 7. Родословная № 7

Рис. 8. Родословная № 8 (справа)

ного (что имело

 согласно нашему предположению, с пассивно-обо-

ронительной реакцией у гиляцких лаек).

В качестве

 повышающего возбудимость, был применен ко-

каин, инъецируемый в дозе 0,0025 на 1 кг веса собаки. Изменение в по-

ведении собак начиналось через 20-30 мин после инъекции и продолжа-

лось около 1 ч, после чего бесследно проходило.

Вначале для проверки возбуждающего действия кокаина были взяты

сильно- и

 собаки, не обладающие оборонительными

реакциями. У этих собак инъекция кокаина должна была повысить толь-

ко общую возбудимость, так как, согласно нашей рабочей гипотезе, если

бы у них были оборонительные реакции, они выявились бы уже при нор-

мальной возбудимости.

В табл. 8 представлены результаты инъекции кокаина. Во всех слу-

чаях, кроме последнего, в котором собака после инъекции впала как бы

в каталептическое состояние, наблюдалось усиление проявления возбу-

димости собак, выражающееся в сильном беспокойстве, лае, визге, бе-

гании по клетке, прыганий и т.п. После этих опытов приступили к опытам
с гиляцкими лайками. Ожидалось, что инъекция кокаина приведет к

повышению возбудимости и тем самым, если верна принятая рабочая ги-

потеза, к проявлению пассивно-оборонительной реакции. К сожалению,

ко времени, когда ставились эти опыты, 2 из 3 гиляцких лаек, взятых для

гибридизации, погибли. Но в моем распоряжении еще были сука гиляцкой

лайки, по своему поведению подобная тем, которые использовались для

гибридизации, и ее потомок от скрещивания с зырянской лайкой, по

своему поведению тоже очень близкий к гиляцким лайкам. Все эти три

собаки были мало возбудимые, флегматичные животные.

В табл. 9 приведены данные с результатом инъекции кокаина этим со-

бакам. Проявление пассивно-оборонительной реакции у этих 3 собак и

у № 1, Чавркин в особенности, полностью совпало с ожидаемым. Инъек-

ция кокаина привела к повышению возбудимости и тем самым дала воз-

можность проявлению пассивно-оборонительной реакции, которая до это-

20

го находилась в скрытом состоянии, о которой можно было предполагать

только на основании полученного потомства.

Дальнейшие опыты по проверке рабочей гипотезы были поставлены

на собаках, у которых в той или другой степени проявлялась пассивно-

оборонительная реакция. Инъекция кокаина этим собакам должна была

21