Содержание

2. Стохастика процессов эволюции

3 . Игра в имитацию

Одна из принципиальных трудностей при создании теории реального процесса эволюции состоит в том, что относительно значений входящих в теорию параметров, например, скоростей воспроизведения и мутаций, известно очень мало. Можно надеяться, однако, что новое направление экспериментальных исследований — проведение направленных эволюционных экспериментов на микроорганизмах — позволит получить новые данные. Ныне представляется разумным подвергнуть теорию проверке с помощью компьютерных экспериментов. Численные эксперименты не отражают полностью реальный процесс эволюции, но позволяют имитировать характерные особенности реальных процессов.

Начнем с изложения компьютерной модели Ферстерлинга, Куна и Тьюза. Речь идет о последовательностях длиной v = 9 из четырех букв А, Т, Г и Ц, постоянно воспроизводящихся, иногда с ошибками (мутациями), при условии постоянного общего числа частиц N = 50. Мы исходим из некоторой начальной случайной последовательности, например,

t = 0: N_i = 50, j = (ЦГТАТЦГТЦ).

Таким образом, процесс может начаться лишь с одной из S = 4⁹ = 262144 возможных последовательностей, т.е. процесс начинается с одной из вершин симплекса. Имеющиеся последовательности удваиваются по прошествии определенных интервалов времени. С помощью случайной программы в процессе удвоения с определенной вероятностью W при вписывании буквы совершается ошибка. Поcле каждого удвоения число последовательностей снова понижается до 50. Какая из последовательностей вымирает и какая выживает, решает случайная программа. При определении ценности последовательности авторы исходят из некоторой идеальной произвольно заданной последовательности, например, из последовательности

i = (АПТЦЦГАГ).

Путем сравнения с идеальной последовательностью i мы определяем число ошибочных мест F = d ( k , i ) в заданной последовательности k . Величина F указывает число несовпадений между последовательностями k и i . Ее можно рассматривать как метрическое расстояние между последовательностями. Ценность идеальной последовательности назначается произвольно. Для всех последовательностей с одной ошибкой ценность уменьшается в r раз, для всех последовательностей с двумя ошибками — в r ² раз и т.д. Эти модельные предположения могут быть легко перенесены и в общий формализм, развитый в разд. 3. Модель Ферстерлинга, Куна и Тьюза соответствует стохастическому процессу на симплексе с N = 50 и вероятностями перехода

(19)

Где (20)

i — заданная идеальная последовательность. В играх, проведенных Ферстерлингом, Куном и Тьюзом, r = 1,5, а частоты ошибок W = 0,0025; 0,01; 0,04. Некоторые результаты представлены в табл. 3. Во всех случаях система обнаруживала стремление к идеальной последовательности i , но с различным качеством и с различной скоростью. Благоприятной частотой ошибки оказалась величина W = 0,01: при таком значении W после 100 поколений 92% последовательностей достигают идеальной структуры, в то время как, например, при W = 0,04, подгонка идет очень плохо, а при W = 0,0025 процесс длится необычайно долго.

Таблица 3

Компьютерная модель процесса эволюции по Ферстерлингу, Куну и Тьюзу (а : W = 0,025, б : W = 0,01, в : W = 0,04)

Аналогичная компьютерная модель была исследована Эйгеном. Эйген рассматривал все последовательности длиной v = 20, которые можно составить из заглавных букв латинского алфавита, знаков препинания и пробелов u . В качестве идеальной последовательности он выбрал осмысленную фразу «На ошибках учимся»:

LE R N u A U S u D E N u F E H L E R N.

Компьютер работал не непосредственно с буквами алфавита, а предварительно переводил их в последовательности двоичных знаков 0 и 1 (поскольку 2⁵ = 32, для кодирования одной буквы требуется 5 двоичных знаков). В двоичном алфавите идеальная последовательность принимает следующий вид:

10001010101011110011001010011011010110000010101001 01010100110010101011010100110110001010101011110011

В этом пространстве двоичных последовательностей длины v =100 разыгрывается игра отбора. При этом рассматриваются только 10 копий, т. е. стохастический процесс протекает на симплексе с N = 10. Всего существует S = 2¹⁰⁰ альтернативных последовательностей. Определим для произвольной последовательности k число F = d ( k , i ) несовпадений с приведенной выше идеальной последовательностью. Как и в предыдущем примере, ценность реальной последовательности k убывает с увеличением отклонения от идеальной последовательности по закону

E_k = E_i r ^–F = E_i r ^–d(k,i) . (21)

В конкретной модели Эйген ( Eigen , 1976) выбрал r = 2,7, а скорость мутаций определил с помощью соотношения

A_kl = (1 – q )^{d ( k , l )} . (22)

Здесь q — вероятность правильного вписывания одной буквы, и, соответственно, W = 1 - q — вероятность ошибки.

Таблица 4

Компьютерная модель процесса эволюции по Эйгену

В табл. 4 представлены результаты проведенной Эйгеном игры. Приведенные данные позволяют прийти к следующим выводам.

1. Слишком малые частоты ошибок медленно формирует эволюционный процесс, частота прогресса остается малой.

2. Слишком высокие частоты ошибок приводят к разрыву последовательностей. Это происходит, как только превышается некий порог ошибки, определяемый множеством символов.

3. Благоприятные условия для эволюции соответствуют уровню, лежащему чуть ниже этого порога.

В той же работе Эйген исследовал интересную модель с гиперциклическими связями между воспроизводящимися последовательностями. Определенный недостаток компьютерных моделей, исследованных Ферстерлингом, Куном и Тыозом, а также Эйгеном, состоит в том, что должна быть задана «цель эволюции» — идеальная последовательность. Разумеется, для реальных процессов эволюции идеальная последовательность, если она вообще существует, не задана. Существование априорно заданной цели эволюции сделало бы излишним сложный и сопряженный с большими затратами процесс поиска, поскольку был бы известен кратчайший путь к достижению цели. Именно поэтому представляют интерес модели эволюции, которые не исходят из предположения о существовании заданной идеальной последовательности. Такие модели были развиты в более давних работах. Изложим наиболее существенные особенности этих моделей.

Рассмотрим последовательности из букв А, В, С и D длиной до 20 букв, т.е. 1 £v £ 20, S = 4 + 4² + 4³ + ... + 4²⁰ ≈ 10¹² .

Приведем несколько примеров таких последовательностей

A, DA, DAC, DABC, BDADB.

Общее число возможных последовательностей S необычайно велико. Компьютерная игра проводится на симплексе N = 100. Стохастические переходы на симплексе происходят по правилам, вытекающим из общего соотношения (55). Технически каждая последовательность хранится в сжатом виде в «регистре» длиной в 20 символов. Например, две последние последовательности хранятся в форме

DABC0000000000000000, BDADB000000000000000.

Каждой из 100 участвующих в игре последовательностей следует поставить в соответствие такой «регистр». Опишем теперь процесс мутации, состоящий либо в перестановке отдельных букв, либо в обрыве какой-то из начинающейся слева последовательности символов. Алгоритм мутации в компьютерной игре состоит из следующих правил.

1. Вписать в одну из ячеек любого из 100 регистров одну из четырех букв А, В, С, D или нуль.

2. Переставить циклически все ячейки, т. е. расположить их в таком порядке, чтобы ячейка 1 шла за ячейкой 2, ячейка 2 — за ячейкой 3,..., ячейка 20 — за ячейкой 1.

3. Вычеркнуть все нули и все части последовательности, стоящие справа от нуля. Возникающая после этих операций последовательность представляет собой результат мутации.

Нетрудно видеть, что в этой игре перестановка буквы в 20-ю ячейку эквивалентна приписыванию этой буквы к левому концу последовательности. Возможны также и перестановки буквы в нулевую позицию справа от последовательности или приписывание буквы к правому концу последовательности. Таким образом, алгоритм мутации допускает удлинение и сокращение цепей с обеих сторон. Для оценки каждой последовательности произвольно устанавливается код из перекрывающихся дублетов. Исходные позиции А, В, С, D оцениваются величиной w = 1, 2, 3, 4, а каждая последующая позиция оценивается в зависимости от ее ближайшего соседа по следующей таблице:

Если p — позиция первой буквы дублета, то q = p – g [(p - 1) / g ], где квадратные скобки обозначают целую часть числа. Приведем несколько примеров:

w (DAC) = 4 + 4 + 1 = 9,

w (DACBA) = 4 + 4 + 1 + 1 + 2 = 12,

w (BDADBBA) = (2 + 2 + 4/2) • (1/3) • (1/4) • 1 + 6/2 = 3,5.

Рис. 10. Компьютерная реализация стохаcтического процесса отбора (тип 1) с частотой мутаций 0,01 на репликацию и признак (1 — СВDD; 2 — CBDDC; 4 — CBDDCB)

Рис. 11. Компьютерная реализация детерминистического процесса отбора со стохатическим появлением мутаций с частотой 0,03 на репликацию и признак (тип 1)

Рис. 12. Компьютерная реализация детерминистического процесса отбора со стохатическим появлением мутаций с частотой 0,1 на репликацию и признак (тип 1)

На рис. 10, 11 и 12 представлены три различных примера компьютерных реализаций эволюционного процесса при различных частотах мутации. Отчетливо видно, как в игру эволюции вступают новые, более приспособленные сорта, доминируют в течение какого-то периода и затем уступают место еще лучшим сортам. При таком процессе длина цепи постоянно растет, и образуются характерные структуры. На рис. 13 показано несколько путей эволюции, по которым могло бы пойти развитие системы. Возникает характерное дерево эволюции со все более сильно ветвящейся кроной. На рис. 13 представлена лишь часть возможных маршрутов, соответствующих наиболее часто проходимым ветвям. В действительности к последовательностям ведут 262 144 ветвей. Усиливающееся ветвление является характерной особенностью рассматриваемой модели, в то время как модели Ферс-терлинга, Куна и Тьюза, а также Эйгена, основанные на задании идеальной последовательности (цели эволюции), должны сходиться к этой последовательности, В нашей модели процесс протекает на ветви дерева, которая ветвится все чаще по мере подъема от корня дерева. Переход между различными ветвями дерева вследствие глубоких провалов между соответствующими селекционными ценностями относительно маловероятен, но отнюдь не исключаются полностью. Из-за многочисленных ветвей система, как правило, не может достигнуть вершины дерева, так как с высокой вероятностью вершина не лежит на той ветви, по которой происходит эволюция системы. Тенденция направлена на достижение относительного преимущества, эволюция протекает под девизом «все выше и выше», но никакой заранее заданной цели процесса не существует.

Если эволюция последовательностей в моделях Ферстерлинга и др. (и Эйгена происходит при фиксированной длине цепей, то «высота» на основе нашей системы оценок связана с увеличением длины последовательностей. Поэтому в нашей модели изменяется процентное отношение (доля) ошибочных копий, т.е. как E _i , так и Q _i , изменяют свое значение от последовательности к последовательности.

Рис. 13. Дерево эволюции на основе дублетов (тип 1) (жирными стрелками показан путь эволюции, пройденный при компьютерной реализации)

Это отчетливо видно на рис. 14: с увеличением длины возрастает как селекционная ценность E _i , так и число производимых мутантов соответствующей штаммовой последовательности. Последнее выражается в том, что более длинные последовательности образуются только в меньших стационарных концентрациях и что заметно возрастает стохастическое влияние мутаций (в случае коротких последовательностей кривые идут весьма гладко, а с увеличением длины становятся все более извилистыми). Этот процесс продолжается до тех пор, пока не будет достигнута определяемая выражением (4) максимальная длина; она соответствует некоторой исчезающе малой стационарной концентрации. Эволюция не останавливается по достижении оптимальной последовательности с максимально возможной длиной, процесс завершается «мутационной катастрофой». Возникает спектр последовательностей, ни одна из которых не образуется с устойчивой частотой. Нестабильность частот связана с приближением к эйгеновской предельной длине (4). Чтобы достичь надежной репликации длинных последовательностей, частота ошибки на одну букву должна убывать обратно пропорционально длине последовательности. Известно, что в пребиологической эволюции повышение точности репликации, например, в результате появления репликаз, должно было иметь центральное значение.

В игре в имитацию типа II учитывается необходимое повышение точности репликации и вместо фиксированной частоты мутации MR используется переменную частоту мутации

.

Затем в этой игре в имитацию исследованию подлежит новый «фрустированный» тип вычисления значений. Очень простое по сравнению с типом I правило имеет следующий вид:

E _i = w_i , (23)

где w = 1, 2, 3, 4 надлежит подставить вместо букв A, B, C, D на первом месте по следующему алгоритму:

IF а §(р ТОр + 1) = АВ, ВС, CD, DA LET w : = w + l,

IF a §(p ) = a §(p + g ) LET w : = w + b .

Этот «рецепт» ставит каждой паре букв, расположенных в алфавитном порядке, приращение текущего значения на одну единицу (пара букв DA считается расположенной в алфавитном порядке), а периодичности длиной g — приращение b . В то время как в игре в имитацию типа I сложность последовательности в конечном счете следует из сложности правил вычисления значения, при игре в имитацию типа II она следует из сложности правил вычисления только в том случае, если два простых частичных правила противоречат друг другу (фрустрация).

Первое из двух частичных правил отдает предпочтение последовательностям типа DABCDABCDABCDABCDABC ...,

в то время как второе частичное правило отдает предпочтение последовательностям с периодом g . При g ¹ 4 может быть выполнено лишь одно из двух требований, предъявляемых к оптимальности. Например, если положить g = 5, то после 4-й позиции образуется ошибочный порядок, например, DABCCDABCCDABCCDABCC....

Если длина равна 20, то период 4 имеет значение w = 23, а период 5 с ошибочным порядком — значение w = 19 + 15b . Критическое значение для доминирования одного или другого правила определяется величиной

или в случае длинных последовательностей — величиной b _крит = 1/g . Для генерирования более сложных последовательностей параметр b полезно поддерживать на критическом значении: b = b _крит . Это позволяет достигать максимального эффекта фрустрации. Более строгие соображения относительно сложного эффекта фрустрации, играющего важную роль в процессе эволюции.

В табл. 5 приведены некоторые результаты численного моделирования при g = 5 и b = 1/5. Интересно отметить, что сложность полученных последовательностей, несмотря на очень простые правила, не уступает сложности последовательностей, образующихся в случае игры в имитацию.

Таблица 5

Игра в имитацию с фрустрацией (тип II) для 100 последовательностей и 3 зависящих от длины частот мутаций (для максимальной длины v = 32).

В каждом случае приведены 5 «наиболее ценных» последовательностей с их селекционными ценностями (в скобках) и число их представителей

В третьем варианте имитации (или в игре в имитацию типа III) правила игры смешанные: они представляют собой комбинацию правил I и II типа. Выбранное значение равно

Е _i = w_i ,

где w = 1, 2, 3, 4 для начальных («заглавных») букв A, B, C, D. Правила вычисления значений последовательностей букв сводятся к следующим.

IF а §(р ТО р + 1) =АВ LET w : = w + l,

IF а §(р TO p + 1) = AD LET w : = w - l/(g + 1 - q ),

IF а §(p TO p + 1) = BA LET w : = w - 1/3,

IF а §(p TO p + 1) = BC LET w : = w + q /3,

IF а §(p TO p + 1) = BD LET w : = w - 1/(g + l - q ),

IF а §(p TO p + 1) = CA LET w : = w + q /4,

IF а §(p TO p + 1) = CB LET w : = w - 1/2,

IF а §(p TO p + 1) = CD LET w : = w + 2,

IF а §(p TO p + 1) = DA LET w : = w + 1,

IF а §(p TO p + 1) = DB LET w : = w /4,

IF а §(p TO p + 1) = DC LET w : = w + q /4,

IF a §(p ) = a §(p + 5) LET w : = w + b .

В табл. 6 представлены результаты нескольких вариантов численного моделирования при g = 5 и b = q = p - g [(p- l )/g ] при постоянных частотах мутации.

Таблица 6

Игра в имитацию типа III (100 последовательностей, 3 различные частоты мутаций MR при общей длине последовательностей v = 32)

Имитация эволюции последовательностей с помощью численных экспериментов сопряжена с относительно большой затратой компьютерного времени, но на первых этапах численное моделирование широко использовалось для достижения понимания наиболее существенных особенностей реальной эволюции. Наконец, для более глубокого понимания эволюционных моделей был предпринят также ряд аналитических исследований.

Заключение

Механизмы мутации играют важную роль не только в процессах биологической эволюции, но и всюду, где только происходят эволюционные процессы — в технической эволюции, развитии языков, поведения, общественных отношений, процессах, протекающих в нашем сознании, и т.д. Правда, «мутации», происходящие в сложных системах, объединяет с мутациями полимеров только общий принцип: новые структуры возникают в системах стохастически и подвергаются проверке, причем из новых свойств отбираются только такие, которые соответствуют «прогрессу». Еще Гегель, Маркс и Дарвин видели в возникновении новых свойств самую суть эволюции. И в наше время этот аспект занимает центральное место в любой научной теории эволюции. Существование достаточно обширного поля еще неиспользованных возможностей является непременной предпосылкой каждого истинно эволюционного процесса. Имеющиеся возможности не обязательно должны реализоваться в материальной форме, и это доказано, например, в случае биологической эволюции; они вполне могут возникать и подвергаться отбору как чисто мысленные возможности. Именно такие возможности обусловили необычайно высокий темп эволюции после появления на Земле гомо сапиенса. В частности, в основе эволюции наук по существу лежит такая «мутационная стратегия», хотя имеются и другие факторы. «Теоретическая мутация» выступает как новый, причем весьма эффективный, метод наряду с «реальной мутацией», хотя и не может полностью заменить последнюю. Примерами, подтверждающими это, могут служить экспериментальные проверки новых теорий, испытания новых изобретений, товаров, методов обучения, планов преподавания различных дисциплин, проверка на практике организационных структур и т.д. На всех ступенях организации способность системы порождать инновации, позволяющие отбирать и распространять благоприятные варианты, является решающей предпосылкой ее способности эволюционировать. Системы, участвующие в эволюционном процессе, должны порождать инновации ценой своего существования, хотя новые благоприятные возможности открываются гораздо реже, чем неблагоприятные возможности. Отклонение инноваций лишь на первый взгляд кажется оптимальной тактикой, но как стратегия оно гибельно, о чем отчетливо свидетельствует биологическая эволюция.

содержание   ..  622  623  624   ..