Трансцендентные системы или
|
8. Отличия в строении рибосом прокариотов и эукариотов.
9. Основные фазы роста микроорганизмов.
10. Характеристика молочнокислого и спиртового брожения
11. Характеристика основных потребностей микроорганизмов в макро- и микроэлементах. Ауксотрофы и прототрофы.
12. Механизм регуляции активности ферментов в микроорганизмах.
13. Механизм поглощения субстратов у микроорганизмов.
14. Характеристика пентозофосфатного пути расщепления глюкозы
15. Особенности пути Ембдена-Мейергофа-Парнаса (гликолиз)
16. ПУТЬ ЭНТНЕРА — ДУДОРОВА
17. Понятие о ферментах. Их значение и классификация.
18. Участие микроорганизмов в круговороте веществ
19. Общие принципы регуляции синтеза ферментов.
20. Характеристика химического состава белков.
22. Характеристика водорастворимых витаминов
23. Характеристика жирорастворимых витаминов. Их значение.
24. Особенности строения и значение нуклеиновых кислот
Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) относятся к сложным высокомолекулярным соединениям, состоят из небольшого числа индивидуальных химических компонентов более простого строения. Так, при полном гидролизе нуклеиновых кислот (нагревание в присутствии хлорной кислоты) в гидролизате обнаруживают пуриновые и пиримидиновые основания, углеводы (рибоза и дезоксирибоза) и фосфорную кислоту :
В молекуле ДНК углевод представлен дезоксирибозой, а в молекуле РНК – рибозой, отсюда их названия: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК) кислоты. Кроме того, они содержат фосфорную кислоту, по два пуриновых и по два пиримидиновых основания; различия только в пиримидиновых основаниях: в ДНК содержится тимин, а в РНК – урацил. В составе ДНК и РНК открыты так называемые минорные (экзотические) азотистые основания (строение некоторых из них приводится далее).
Углеводы (рибоза и дезоксирибоза) в молекулах ДНК и РНК находятся в β-D-рибофуранозной форме:
В составе некоторых фаговых ДНК обнаружена молекула глюкозы, которая соединяется гликозидной связью с 5-оксиметилцитозином.
Основу структуры пуриновых и пиримидиновых оснований составляют два ароматических гетероциклических соединения – пиримидин и пурин :
Молекула пурина состоит из двух конденсированных колец: пиримидина и имидазола.
В составе нуклеиновых кислот встречаются три главных пиримидиновых основания: цитозин, урацил и тимин.
Помимо главных пиримидиновых оснований, в составе нуклеиновых кислот открыты минорные пиримидиновые основания, 5-метил- и 5-окси-метилцитозин, дигидроурацил, псевдоурацил, 1-метилурацил, оротовая кислота, 5-карбоксиурацил, 4-тиоурацил и др. Забегая несколько вперед, укажем, что только для тРНК список минорных оснований приближается к 50. На долю минорных оснований приходится до 10% всех нуклеотидов тРНК, что имеет, очевидно, важный физиологический смысл (защита молекулы РНК от действия гидролитических ферментов). Структурные формулы ряда минорных пиримидиновых оснований представлены в форме нуклеозидов – соединений с углеводным компонентом:
Два пуриновых основания, постоянно встречающихся в гидролизатах нуклеиновых кислот, имеют следующее строение:
К минорным нуклеозидам пуринового ряда, обнаруживаемым в составе ДНК и РНК, относятся инозин, N6
-метиладенозин, N2
-метилгуанозин, ксантин, гипоксантин, 7-метилгуанозин и др.
Одним из важных свойств свободных азотистых оснований (содержащих оксигруппы) является возможность их существования в двух таутомерных формах, в частности лактим- и лактамной формах, в зависимости от значения рН среды: при рН 7,0 они представлены в лактамной форме, при снижении величины рН – в лактимной форме. Таутомерные превращения можно представить на примере урацила.
Оказалось, что в составе природных нуклеиновых кислот все оксипроиз-водные пуринов и пиримидинов находятся в лактамной форме.
О локализации и количественном содержании нуклеиновых кислот в клетках получены определенные данные. Доказано, что количественное содержание ДНК в клетках одного и того же организма отличается удивительным постоянством и исчисляется несколькими пикограммами, однако в клетках разных видов живых организмов имеются существенные количественные различия в содержании ДНК. Хорошо известно также, что ДНК преимущественно сосредоточена в ядре, а в митохондриях и хлоро-пластах содержится только небольшой процент клеточной ДНК. О количестве РНК нет точных данных, поскольку содержание ее в разных клетках в значительной степени определяется интенсивностью синтеза белка. На долю РНК приходится около 5–10% от общей массы клетки. Современная классификация различных типов клеточной РНК основывается на данных топографии, функции и молекулярной массы. Выделяют три главных вида РНК: матричную (информационную) – мРНК, которая составляет 2–3% от всей клеточной РНК; рибосомную – рРНК, составляющую 80–85% и транспортную – тРНК, которой около 16%. Эти 3 вида различаются нуклеотид-ным составом и функциями.
Матричная РНК (мРНК) синтезируется в ядре на матрице ДНК, затем поступает в рибосому, выполняя матричную функцию при синтезе белка. По предположению акад. А.С. Спирина, часто мРНК при поступлении из ядра в цитоплазму образует со специфическими РНК-свя-зывающими белками комплексы – так называемые информосомы, способные к обратимой диссоциации. Информосомы рассматриваются как транспортная форма мРНК, способствующая образованию полирибосом в цитоплазме. Транспортные РНК (тРНК) имеют небольшую молекулярную массу и содержатся в растворимой фракции цитоплазмы, выполняя функцию переноса аминокислот к месту белкового синтеза – рибосоме. Рибосом-ные РНК (рРНК), как видно из данных табл. 3.1, имеют разную и значительно большую молекулярную массу. Они локализуются в двух субчастицах рибосом 50S и 30S у Е.coli и 60S и 40S в клетках животных (табл. 3.2).
Субчастица 60S содержит три разных рРНК (5S, 5,8S и 28S рРНК), в то время как субчастица 40S – одну молекулу 18S рPHK. Детально роль рРНК в белковом синтезе пока не выяснена.
Для понимания ряда особенностей структуры ДНК важное значение имели закономерности состава и количественного содержания азотистых оснований, установленные впервые Э. Чаргаффом. Оказалось, что азотистые основания ДНК обычно варьируют у разных видов организмов, однако почти не претерпевают изменений у одного и того же вида в процессе развития или в зависимости от изменений окружающей среды либо характера питания. Показано также, что ДНК, выделенная из разных тканей одного и того же вида, имеет одинаковый состав азотистых оснований. Полученные количественные соотношения были названы правилами Чар-гаффа. При анализе состава очищенной ДНК, выделенной из разных источников, были сделаны следующие выводы:
1) молярная доля пуринов равна молярной доле пиримидинов:
2) количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина:
3) количество аденина равно количеству тимина, а количество гуанина равно количеству цитозина: А = Т и Г = Ц; соответственно
4) существенным для характеристики вида (таксономическое значение) оказался так называемый коэффициент специфичности, отражающий отношение
Это отношение часто выражают в молярных процентах (Г + Ц), или процентах ГЦ-пар. Для животных и большинства растений этот коэффициент ниже 1 (от 0,54 до 0,94), у микроорганизмов он колеблется в значительных пределах (от 0,45 до 2,57).
Литература
1. Прокариотические и эукариотические клетки (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000).
2. Б.Албертс, Д.Брей, Дж.Льюис, М.Рэфф, К.Робертс, Дж.Уотсон. "Молекулярная биология клетки", 2-е издание, "Мир", 1994.
3. С.Бейкер. Камень преткновения.Верна ли теория эволюции? – М., «Протестант», 1992.
4. Гилберт С. Биология развития 3 томам., "Мир", 1993г.
5. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д., Биология 3 тома, М, "Мир", 1990г.
6. Дубинин Н.П. Новое в современной генетики М, "Наука", 1989г.
содержание ..
117
118
119 ..
|
|