Изменение основных показателей метеоэлементов климата

по восточному профилю хребта Малая Хатипара (Шальнев, 1968-1975).

196 1960-2004гг.	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	Год
Tmin .	-10,1	-9,6	-6,2	0,0	4,5	8,4	10,6	9,5	6,3	0,5	-4,3	-7,4	2,1
Tmax .	-0,2	4,2	2,8	8,5	9,5	14,4	17,3	16,3	12,5	10,1	5,7	3,9	5,9
Tср.	-5,0	-4,6	-1,8	3,0	7,0	10,3	13,2	12,7	6,3	5,3	0,6	-2,5	4,0

Станции	Абс. высоты в м.	Температура воздуха		Осадки за год в мм.	Влажность воздуха		Ккал./см²			Кс	Кв	LE/P	Испаряе-мость в мм.
		июль	годо- вая		%	мб.	R	LE	P
Станция 1 (пояс хвойно-широколиственных лесов)	1340	15,6	6,3	763	70	6,7	38,0	21,3	16,7	0,83	1,3	1,27	430
Станция 2 (верхняя граница пихтово-сосновых лесов)	2050	11,2	3,4	1242	76	5,9	31,1	20,7	10,4	0,42	3 3,55	1,98	350
Станция 3 (березовое криволесье, сосновые редколесья и субальпийские луга)	2350	10,6	2,7	1410	74	5,5	31,0	20,6	10,4	0,37	4,4	1,96	322
Станция4 (субальпийские луга)	2500	9,6	0,8	1494	68	4,4	30,1	19,9	10,2	0,34	4,8	1,95	312

Примечание: R – радиационный баланс, LE – затраты тепла на испарение, P – турбулентный поток тепла в воздух, Кс – коэффициент сухости, Кв – коэффициент увлажнения.

При сравнении средних температурных показателей за 44 года (Братков, 2005) и за 7 лет (Шальнев, 1973) выявлено, что за многолетний период изменения составляли около 4ºС на уровне 2037 м, а за семилетний промежуток на высотах от 1340м до 2350м над у.м. диапазон колебаний составлял 0,3-0,4ºС. Среднегодовая температура на лугу в типичной субальпике (2500м) достигла 2ºС. За более короткий временной промежуток времени градиент колебаний будет более сглаженный, чем за почти полувековой период, причем показатели, безусловно, усреднены, а общий анализ дан выше.

Еще одним показателем, характеризующим климатическую обстановку Западного Кавказа является количество осадков. Также можно проанализировать изменение величины годовых осадков на метеостанции «Клухорскиий перевал» за период 1960-2004 гг. (таблица 3), для получения многолетних показателей. По сравнению с предшествующим периодом годовое количество осадков увеличилось на 23 мм, что при средней величине около 1800 мм не существенно, однако сезонные изменения довольно весомы. Заметна хорошо выраженная тенденция увеличения осадков в холодный период при их сокращении в теплый период года. При этом в процентном исчислении, например, в январе количество осадков увеличилось на 42%, тогда как в мае они уменьшились на 35%.

Таблица 3.

Осадки за период 1960-2004 гг. по метеостанции «Клухорский перевал»,

в мм (Братков, 2005).

Минимальное количество осадков составляет 1301 мм в 1984 г., а максимальное – 2377 мм в 2001 г. Если сравнивать тенденции изменения осадков последовательно, то с 1960-х гг. их величина составляла 1718 мм, и до 1980-х гг. возрастает – 1763 мм, а в 80-ые гг. резко уменьшается – до 1575 мм. Но от 90 гг. к 2004 г. опять увеличивается среднегодовое количество осадков и составляет уже 2102 мм. Величина гидротермического коэффициента за период 1960-2004 гг. составила 3,82, т.е. уменьшилась с 4,6. Причем, гидротермический коэффициент представляет собой отношение суммы осадков за период с температурой выше +10º к сумме температур за тот же период. Величина коэффициента увлажнения, наоборот, несколько увеличилась: 3,52 вместо 3,40. А коэффициент увлажнения представляет собой отношение количества осадков к испаряемости за тот же период (Братков и др., 2005).

Самое минимальное количество осадков, исходя из таблицы 3, характерно для февраля и марта, затем резко возрастает в апреле и в летние месяцы колеблется от 51 до 28. Следующий пик достаточного увлажнения приходится на сентябрь. К январю наблюдается уменьшение количества осадков. При этом наибольший показатель осадков из критерия «Осадки_min » отмечен в апреле – 81 мм, а минимальный – в феврале – 3 мм. Максимальное количество осадков изменяется вполне закономерно: значительно для осеннее-зимнего периода от 425 мм в сентябре до 498 мм в январе и максимум приходится на октябрь. В весеннее-летний период осадки уменьшаются: от 378 мм в марте (максимум) до 259 мм в августе (минимум).

Среднее количество осадков составляет для полувекового промежутка времени 1775 мм., где наименьшее количество 104 мм выделено в феврале, а наибольшее – 1581 мм в сентябре. В целом, в осеннее-зимние месяцы, с сентября, количество осадков уменьшается и в феврале достигает 104 мм. Весной их количество увеличивается и в летний сезон несколько уменьшается.

Основными особенностями ветрового режима Западного Кавказа является наличие горно-долинной циркуляции с направлением ветра вдоль долин и преобладанием ветров западных направлений. Как правило, наибольшие скорости ветра здесь отмечаются в холодной период, а наименьшие – в теплый. Вероятность ветров скоростью более 10 м/с повышается зимой - 40 % (Гельмгольц, 1963).

Горно-долинные ветры охватывают долины от их верховьев до предгорий. Развиты они в течение всего года, но наиболее интенсивно в теплый период при антициклональных типах погоды, когда барические градиенты ослаблены. Днем ветер имеет направление вверх по долинам и склонам – долинный ветер, а ночью вниз по долинам – горный ветер. На северном склоне дневной долинный ветер имеет северное, северо-восточное направление, а ночной, горный ветер – южное и юго-западное направление. Также повсеместно наблюдаются фены, которые обусловлены, в основном, циклонической деятельностью. Их возникновение связано с происхождением циклонов средиземноморского происхождения (Тайлаков, 1967).

Помимо макроклимата в горах, приводящего к дифференциации природных условий и формированию биоклиматических комплексов — геоботанических высотных поясов, имеются и микроклиматические особенности, воздействующие на горизонтальную дифференциацию. Это экспозиция и крутизна склонов. Экспозиция склона в первую очередь влияет на обеспеченность теплом природных комплексов. При одинаковом количестве осадков неравномерное распределение тепла определяет различия в водном режиме склонов, что сказывается на особенностях биоценозов (Шальнев, 1971). Поэтому в пределах одного и того же высотного пояса «в одинаковых" условиях общего климата на близких друг к другу участках могут создаваться местные вариации климата, что влияет на детали структуры ландшафтной поясности» (Щукина, I960, стр. 17).

Таблица 4.

Распределение годовых величин теплового и радиационного балансов в геоботаническом высотном поясе березовых криволесий, сосновых редколесий и субальпийских лугов, в зависимости от экспозиции склона, ккал/см² (Шальнев, 1973)

Примечание: R – радиационный баланс, LE – затраты тепла на испарение, P – турбулентный поток тепла в воздух, Кэ – коэффициент экспозиции.

Примером формирования местных вариаций климата на склонах разных экспозиций, на близких друг к другу участках, могут служить данные, приведенные в таблице 4. Станции располагались в пределах луговых ассоциаций переходного геоботанического пояса березовых криволесий и сосновых редколесий с фрагментами субальпийских лугов. Первая станция (северная) занимала пригребневые участки склона северо-северо-восточной экспозиции и крутизной 16—18° с разнотравно-злаковыми лугами. Вторая станция (южная) располагалась на склонах юго-юго-восточной экспозиции с крутизной 30°, с разнотравно-пестрокостровыми фитоценозами. Восточная станция занимала крутые (20°) склоны верхней части древнего цирка восточной экспозиции с вейниково-злаково-разнотравной pacтительностью.

Для иллюстрации роли экспозиции в пределах одного высотного геоботанического пояса очень показателен коэффициент экспозиции (Кэ), который рассчитывался В.А. Шальневым пo формуле Кэ = P×A / < K×R, где А—азимут склона, < K—крутизна склона. На склоне северной экспозиции при А = 15° коэффициент равняется 0,4. На склоне южной экспозиции при А=165˚ достигает 2,3. Для склонов восточной экспозиции при А =105˚ коэффициент составляет величину 1,8 (Шальнев, 1973).

2.3. Ландшафтный фактор

Высотный фактор определяет вертикальную дифференциацию климатических поясов, а геоморфологический фактор формирует внутрипоясные различия, что приводит к выделению остальных морфологических единиц, например, местностей – это цирки, склоны долин второго и третьего порядков, висячие долины и т.д. Важность геоморфологического фактора заключается в обособлении и смене растительности в высокогорьях. Также изменение с высотой климатических условий тоже определяет дифференциацию растительного и почвенного покрова и, как следствие, формирование высотных геоботанических поясов. Это влияние, а также соотношение ландшафтных и геоботанических поясов, в том числе и поясов экотона, можно рассмотреть также на примере Тебердинского заповедника (левого борта долины реки Теберды и хребта Малая Хатипара) (рис.3).

Рис. 3. Ландшафтные и геоботанические пояса Тебердинского заповедника

(Шальнев, Нефедова, 2006).

Условные знаки:

Границы: 1 – ландшафтов, 2 – геоботанических поясов.

R – радиационный баланс, ккал/см² ; t₁ – средняя годовая температура; t₂ – температура июля; r– годовая сумма осадков.

Геоботанические пояса ландшафта хвойных лесов троговых долин среднегорий:

I – доминантный хвойных лесов склонов трогов;

II – экотона хвойно-широколиственных лесов днища трога;

III – экотона сосновых редколесий, березовых криволесий и высокотравных субальпийских лугов склонов трогов.

Геоботанические пояса ландшафтов высокогорных лугов:

IV – доминантный субальпийский;

V – доминантный альпийский;

VI – экотон субнивальный.

В пределах среднегорий формируется ландшафт хвойных лесов меридиональных троговых долин, для которых типичны свои геоботанические пояса. На днище троговой долины реки Теберды формируется переходный пояс смешанных лесов. Основные компоненты колеблются в пределах: R = 37-38 ккал/см² , t₁ = 6,3ºС,t₂ = 15,1-15,6ºС, r = 760-850 мм, что позволяет произрастать не только хвойным лесам, но и буковым лесам. На склонах трогов формируется доминантный пояс хвойных лесов. Показатели метеоэлементов изменяются: R = 37-31,5 ккал/см² , t₁ = 6,0-3,0ºС,t₂ = 15,0-11,2ºС, r = 850-1250 мм, благодаря чему в зависимости от фактора экспозиции произрастают сосново-пихтовые леса. При дальнейшем увеличении высоты формируется переходный пояс сосновых редколесий и березовых криволесий к субальпийским лугам. Здесь основные компоненты метеоэлементов составляют: R = 31 ккал/см² , t₁ = 2,7ºС,t₂ = 9,6ºС на южных склонах и 9,9ºС – на северных, r = 1400 мм. Данные климатические условия показывают постепенную зону перехода от лесных ассоциаций к высокогорным луговым. Причем температура достигает здесь критической отметки в 10ºС, которая не является благоприятной для произрастания древесного и кустарникового ярусов. Если обратиться к разнице высот границ, то на южных склонах граница экотона занимает более высокое положение, а на северных как бы приостанавливается.

В пределах высокогорного лугового ландшафта хребта Малая Хатипара также выделяются геоботанические пояса. Доминантный субальпийских лугов характеризуется следующими показателями метеоэлементов: R = 30,5 ккал/см² , t₁ = 0,8ºС,t₂ = 9,0-9,6ºС, r = 1500 мм. Средняя годовая температура здесь близка к 0ºС, температура июля ниже 10ºС. Данный пояс расположен до отметок 2500-2600 м над у.м. Выше, где климатические условия становятся более суровыми, размещается доминантный геоботанический пояс альпийских лугов. Показатели его основных метеоэлементов: R = 28 ккал/см² , t₁ = -0,7ºС,t₂ = 8,5ºС, r = 1600 мм.

В растительном покрове преобладают низкорослые виды, а также мхи. При дальнейшем увеличении высоты формируется разорванный маломощный растительный покров представляет собой переходный геоботанический пояс – субнивальный. Здесь альпийские луга встречаются пятнами, много осыпей и снежников. Последние сохраняются и летом (Шальнев, Нефедова, 2006).

Объектом изучения явилась зона экотона горных ландшафтов среднегорий и высокогорий. Высокогорные пояса экотона формируются посредством фактора высотной поясности и наложением на него геоморфологического фактора (наличие морфоскульптур). А в силу того, что группа хортобионтов является индикационным фактором растительности высокогорных поясов и лугов, то следует рассмотреть ландшафты исследуемого участка Западного Кавказа. Ландшафтный подход использовался для изучения ландшафтов среднегорий и высокогорий – это Главный Кавказский, Передовой и Боковой с долинами. Они входят в Лабино-Тебердинский округ, к которому относится верхний участок ландшафтного высотного пояса среднегорий темно-хвойных лесов и нижняя часть ландшафтного высотного пояса высокогорий субальпийских и альпийских лугов (Шальнев, Джанибекова, 1996). Составлены ландшафтные карты, из которых выбраны те территории, где нами проводился эксперимент – это ландшафты Домбайской депрессии (доминантный пояс хвойных лесов и переходный пояс хвойно-широколиственных лесов), среднегорный и высокогорный ландшафты хребта Малая Хатипара и южный склон Передового хребта в районе среднегорий и депрессии.

Ландшафты Лабино-Тебердинского округа.

I . Ландшафтный высотный пояс среднегорий смешанных и хвойных лесов. Выделяются виды ландшафтов:

1. Внутригорных эрозионно-тектонических депрессий Главного хребта (Домбайская), сложенных нижнеюрскими осадочными толщами и коренными породами палеозоя, со смешанными и хвойными лесами на бурых остаточно-оподзоленных горно-лесных почвах (участок долины реки Птыш). Климат умеренно теплый с годовыми величинами суммарной радиации (Q) 112-127 ккал/см² , радиационного баланса (R) 35-40 ккал/см² , средними годовыми температурами воздуха 4,0-6,5ºС и суммами осадков 900-1200 мм. Прослеживаются геоботанические пояса:

а) переходный горных лугов с куртинами лесной растительности (ольшаники, березовые, кленовые, пихтовые) на горно-луговых и горно-лесных почвах, занимающий днища Домбайской поляны и речных долин Алибека и Домбай-Ульгена, сложенные аллювиальными и моренными отложениями. Вероятность участия антропогенного фактора в формировании;

б) переходный смешанных (буково-пихтовых) лесов на бурых горно-лесных почвах верхней трети коллювиальных склонов троговых долин;

в) хвойных (пихтовых) лесов на грубоскелетных бурых горно-лесных почвах верхней трети коллювиальных склонов троговых долин;

г) переходнвй пояс березовых криволесий, пихтовых редколесий с фрагментами высокотравных субальпийских лугов на горно-кустарниковых и горно-луговых почвах (Шальнев, 2005).

2. Меридиональных троговых долин Главного хребта, сложенных серыми гранитами палеозоя (хребет Малая Хатипара). Четвертичные отложения представлены коллювием и ледниковыми отложениями. Климат умеренно теплый с годовыми величинами Q = 125-130 ккал/см² , R = 30-35 ккал/см² , средними годовыми температурами воздуха 4,5-5,5ºС и суммами осадков 800-2000 мм. Выделяются геоботанические пояса:

а) переходный пояс смешанных (пихтово-буковых) лесов на бурых горно-лесных и бурых оподзоленных почвах днищ троговых долин;

б) доминантный пояс пихтовых и сосново-пихтовых лесов на бурых горно-лесных почвах склонов троговых долин;

в) переходный пояс березовых криволесий, сосновых (пихтовых) редколесий с фрагментами субальпийских лугов плечей трогов.

II . Ландшафтный высотный пояс высокогорий субальпийских и альпийских лугов.

Выделяются виды ландшафтов:

6. Ландшафты Передового хребта, сложенные метаморфическимим и осадочными породами палеозоя с реликтовыми ледниковыми формами рельефа, каровыми и карстовыми озерами (южный склон хребта Абишира-Ахуба). Климат умеренно холодный и холодный. Выделяются геоботанические пояса:

а) доминантный субальпийских лугов с рододендроном кавказским на бурых дерновых горно-луговых и бурых торфянистных горно-кустарниковых почвах;

б) доминантный альпийских лугов на горно-луговых почвах;

в) переходный субнивальный со скальными выходами пород, пятнами альпийских лугов и мохово-лишайниковыми пустошами на фрагментарных почвах (литосолях) и фрагментами нивального пояса (небольшие ледники, фирновые поля).

Глава III . Региональные различия внутриландшафтной дифференциации беспозвоночных экотона высокогорий

Первоначально мы хотели бы остановиться на региональных особенностях выбранных для исследованиях участках – хребтах Малая Хатипара и Абишира-Ахуба и долине реки Птыш.

Хребет М. Хатипара является северным отрогом Главного Кавказского хребта и образует в пределах Тебердинского заповедника часть левого склона долины реки Теберды. Хребет представляет собой северное крыло антиклинали, замковая часть которой размыта рекой Большая Хатипара.

Современный рельеф хребта создавался под влиянием разнообразных факторов — геологического строения, древнего оледенения, водной и лавинной эрозии, и имеет морфологическую зональность. Расположение морфологических зон совпадет с положением древних снеговых границ (Тушинский, 1957). Нижняя треть склонов хребта представляет собой участки троговой долины Теберды. В нижней части они круты и сложны пролювиально-коллювиальными и флювиогляциальными отложениями. На отметках 2300 м имеются переломы склонов (плечи трогов), переходящие в относительно пологие участки с распространением древних цирков и каров. Затем снова следуют более крутые поверхности, переходящие на высотах 2600-2700 м в плоские площадки каров.

Большую роль в формировании рельефа играла водная лавинная эрозия. Восточный склон хребта расчленен глубокими речными долинами Малой и Большой Хатипары, которые являются левыми притоками р. Теберды. В целом, в пределах хребта, преобладающими формами рельефа являются крутые склоны вторичных долин и балок, сложенные коллювием, конуса выноса и ледниковые формы (кары, морены).

Значительные колебания относительных высот в пределах хребта обусловили формирование вертикальных различий климата, растительности, почв и животного мира (основные показатели рассмотрены во второй главе).

Изменение с высотой климатических условий определяет дифференциацию растительного и почвенного покрова и, как следствие, формирование высотных геоботанических поясов. На склонах древних трогов р. Теберды и долин второго порядка произрастают пихтово-сосновые леса на бурых горно-лесных почвах. В нижней трети склонов трогов и на днище долин получает распространение растительность переходного облика. Здесь совместно с хвойными (пихтово-сосновыми) произрастают буковые и буково-дубовые леса. В верхней трети склонов трогов, выше пояса хвойных лесов, растут парковые сосновые редколесья па грубо скелетных бурых горно-лесных почвах, березовые криволесья на горно-кустарниковых почвах и фрагменты субальпийских лугов на горно-луговых почвах. С a6cолютных высот 2300 м начинаются луговые ассоциации: субальпийские и альпийские луга на горно-луговых почвах. Вершина хребта занята субнивальным поясом. (Шальнев, 1973).

Хребет Абишира-Ахуба представляет собой глубокорасчлененные крутосклонные, эрозионно - тектонические горы Передового хребта, с реликтами древнего оледенения, с субальпийскими и альпийскими лугами на бурых горно-луговых почвах, со скалами, осыпями и каровыми озерами (Савельева, 1973).

Долина реки Птыш в пределах северного склона Водораздельного хребта Большого Кавказа по рельефу является составной частью Южно-Юрской депрессии (Домбайский участок) с абсолютными отметками 1800-1900м над уровнем моря. Это троговая долина, у которой склоны сложены метаморфическими породами палеозоя, а днище заполнено четвертичными моренными, флювиогляциальными и аллювиальными отложениями. Склоны трогов при переходе к днищу выположены конусами выноса эрозионных ложбин, сложенных коллювиально-пролювиальными отложениями. На правом борту долины эти конуса выноса формируют общий шлейф, а на левом борту выражены слабо, так как размываются рекой Птыш.

В долине Птыша хорошо сохранились следы последней стадии четвертичного оледенения, получившего название 3-его этапа каракельского оледенения, его 2-ой фазы (Каракельской) и Аманаузской стадии (Тушинский, 1949, Сафронов, 1960). Длина ледника Аманаузской стадии достигла 5,0-5,5км (Сафронов, 1960). У входа в долину сохранилась мощная конечная морена (высотой до 40м) последней стадии оледенения. Далее на днище долины сохранились еще три невысоких конечных морены (3-5м высотой), которые фиксируют стадии отступления ледника постаманаузской стадии. Хорошо выражены донные и боковые морены современной стадии Фернау отступания ледника.

Река Птыш берет начало с Птышского ледника северного склона Водораздельного хребта. Профиль реки пологий, слабо врезанный в днище, поэтому в рельефе представлены только фрагменты пойменных верхнечетвертичных террас. В нижней части течения (конечная морена Аманаузского оледенения) сформировалась «четка» с широкой поймой на месте бывшего озера.

В связи с абсолютными высотами долины и климатическими условиями в долине сформировалась растительность переходного геоботанического пояса от хвойных (пихтовых) лесов к субальпийским лугам (Шальнев, 2005). Здесь произрастают березовые криволесья на конечной морене (Аманаузская стадия) и частично на склонах трога. Большая часть днища долины занята субальпийскими лугами (Шальнев, Конева, 2006).

Ландшафты же хребта относятся к окультуренным природным (Шальнев, 2004). Такие ландшафты чрезвычайно важны для природы и человека и требуют подробного изучения, поскольку в них проявляются естественные природные закономерности.

3.1. Беспозвоночные Тебердинского биосферного государственного заповедника

Тебердинский биосферный государственный заповедник был выбран в качестве исследуемой нами территории, в основном из-за высокой степени сохранности естественных экосистем, которые обусловливают высокое видовое разнообразие животного мира Западного Кавказа. Из всех исследуемых нами ключевых участков хребет Малая Хатипара является эталонным участком не испытывающим антропогенного прессинга (Шкарлет, Разумов, 2003).

Учет численности беспозвоночных - обитателей травяного покрова проводился методом кошения энтомологическим сачком. Данный метод был выбран для получения данных о соотношении обитателей травостоя и изменениях численности беспозвоночных в травостое в течение определенного времени (Программа …, 1974). Подсчет беспозвоночных проводился на 100 взмахов сачком. Для обеспечения большой точности были выбраны следующие параметры сачка: длина ручки - 1 м, диаметр обруча - 30 см, длина мешка - 70 см. Кошение проводилось после схода росы с 11 часов по 15 часов в период наибольшей активности населения травостоя. Оптимальное количество взмахов подбиралось опытным путем из предлагаемых различными авторами методик (Фасулати, 1971; Чернов, Руденская 1970; Второв, 1968).

Определение проходило в условиях камеральной обработки. Нами беспозвоночные были определены до уровня семейств посредством определителей: «Определитель насекомых европейской части СССР», в пяти томах, под ред. Г.Я. Бей-Биенко; Мамаев Б.М. «Определитель насекомых по личинкам»; Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. «Определитель насекомых Европейской части СССР» (1970); Горностаев Г.Н. «Насекомые СССР» (1970); http://flora-world.by.ru/; http://www.floranimal.ru/orders/2712/; http://zoo. Помощь в определении видовой принадлежности собранного материала оказывал с.н.с. ЮНЦ РАН, к.б.н. Ю.Г. Арзанов.

Исследования проводились на трех ключевых участках, расположенных в пределах Бокового и Передового хребтов Западного Кавказа, где были выделены следующие основные виды контурных экотонов: водораздельный, склоновый и ледниковый (Шальнев, Нефедова, 2006).

3.1.1. Беспозвоночные хребта Малая Хатипара

Водораздельный экотон речных долин 2-го порядка (притоков Теберды) характеризуется линейным простиранием, имеет четко выраженные склоны и гребень (рис. 4). Данный вид экотона был рассмотрен на примере хребта Малая Хатипара. Пояс экотона представляет переходную ленточную границу от ландшафтов хвойных лесов троговой долины реки Теберды к высокогорным ландшафтам лугов. До 2200 м. над уровнем моря на склонах долин юго-восточной экспозиции распространены сосновые леса, переходящие выше в сосновые редколесья. Пихтовые леса северной экспозиции поднимаются до 2000 м. над у.м. и замещаются березой. Выше расположен пояс субальпийских лугов.

Изучение внутриландшафтной дифференциации насекомых проводилось на примере анализа таксономических групп насекомых хортобионтов в ранге семейств, с выделением доминантных видов или родов. Анализ населения насекомых проведенный по этим таксонам позволяет выявить основные особенности структуры населения насекомых выделенных видов экотона. Особое значение такие исследования приобретают в условиях высокогорных ландшафтов, которые при современном уровне антропогенной трансформации природных комплексов играют важнейшую роль в сохранении генофонда биологического разнообразия и выступают в качестве эталонных участков биосферы (Конева, 2007).

Рис. 4. Фрагмент ландшафтной карты водораздельного экотона

хребта Малая Хатипара.

Легенда:Урочища:

22 – верхней части очень крутых склонов юго-западной экспозиции с сосновыми редколесьями и полянами высокотравных лугов на примитивных бурых горно-лесных и горно-луговых почвах;

23 – верхней части очень крутых склонов северо-восточной экспозиции с березовыми криволесьями и зарослями рододендрона на бурых дерновых горно-лесных и горно-кустарниковых почвах;

30 – верхней части склонов юго-западной экспозиции с разнотравно-злаковыми лугами на дерново-луговых субальпийских почвах;

31 – крутых склонов балок третьего порядка северо-восточной экспозиции с разнотравно-злаковыми лугами и зарослями рододендрона на горно-луговых и горно-кустарниковых почвах.

Первоначально мы рассмотрели структуру отрядов хортобионтов, присущих водораздельному экотону хребта Малая Хатипара (рис. 5)

Можно увидеть, что численно преобладает отряд Homoptera – 32% от общего числа насекомых отрядов. Хотя перевес над количеством других отрядов наблюдается незначительный – отряд Hemiptera (29%) и отряд Coleoptera (27%). Более детальное отличие мы отобразили на последующих круговых диаграммах, которые показывают структуру семейств относительно каждого отряда. Причем подчеркнутым шрифтом отмечены фоновые виды или рода для каждого семейства. Минимальное процентное соотношение (12%).

Рис. 5. Структура отрядов хортобионтов для водораздельного экотона хребта Малая Хатипара.

Наибольшим видовым разнообразием Coleoptera выделяется именно водораздельный экотон, по сравнению с ледниковым и склоновым видами экотона (рис. 6).

Рис. 6. Структура населения Coleoptera для водораздельного экотона хребта Малая Хатипара.

Отряд Coleoptera отличается наибольшим видовым разнообразием, хотя и не большей численностью среди остальных отрядов данного вида экотона. Это объясняется тем, что это наиболее «заповедный» участок Тебердинского заповедника, почти неизмененный человеческой деятельностью. Доминантным семейством из отряда Coleoptera является семейство Curculionidae с основными видами и родами Authonomus rubi , Nastus albidusovoideus , Apion vicial , Zacladus geranii , Nastus fausti , Otiorhynchus tatarchani , Otiorhynchus kirschi , Alans sp . Данная группа составляет значительную часть хортобионтов. Многочисленными являются семейство Staphylinidae (Anthophagus angusticollis roubali и Eusphalerum sp . ) и семейство Elateridae (Athous sp ., Dascillus cervinus ). Выделяются и семейство Oedemeridae (Oedemera lateralis , Oedemera flavescens , Chrysanthia viridisima ), семейство Coccinellidae (Coccinula quatuordecimpunctata , Coccinella septempunctata , Vibidia duodecipunctata , Subcoccinella vigintiquatuorpunctata ), семейство Cantharidae (Rhagonycha limbata , Rhagonycha translucida ), семейство Cerambycidae (Anastragalia dubia , Phytoecia affinisboeberi , Agapanthia villosoviridescens , Agapanthia intermedia , Stenurella jaegeri , Brachyta interrogationis ), семейство Chrysomelidae (Cryptocephalus sericeus , Cryptocephalus ctibratus , Bromius obscurus ). Семейство Листоедов здесь весьма малочисленно, но они присутствуют. А так как насекомые из семейства Chrysomelidae служат своеобразными индикаторами антропофитной растительности, в частности, это конский щавель, чемерица Лоббиля. Значит, М. Хатипара в недалеком прошлом подвергалась значительной антропогенной нагрузке.

Нам удалось также проанализировать и структуру насекомых Hemiptera (рис.7).

Значительно преобладает в отряде Hemiptera семейство Miridae с доминантным родом Polimerus sp . Семейство Pentatomidae составляет практически четверть от общего состава Hemiptera и представлено видами – Dolicoris baccarum , Peribalus vernalus , Carpocoris melanocerus . Семейство Reduviidae представлено одним видом – Rhynocoris iracundus и семейство Scutelleridae также отмечено наличием только одного вида – Eurygaster maura .

Далее хотелось бы остановиться на преобладающем по численности отряде – Homoptera , к сожалению, определение было осуществлено только до уровня семейств (рис. 8).

Более половины беспозвоночных отряда Homoptera представлены семейством Cicadellidae sp . Также выделяется семейство Psyllidae sp . и встречаются беспозвоночные семейства Cercopidae ( Cercopis sanguinea ) представители подотряда Aphidinea .

Рис. 8. Структура населения Homoptera для водораздельного экотона хребта Малая Хатипара.

Отряд Orthoptera явился самым малочисленным из рассмотренных выше отрядов. Но в отличие от всех остальных видов экотона, самым «полноценным», т.е. представленным наличием двух ведущих семейств прямокрылых – семейства Tettigoniidae исемейства Acrididae , причем особи отмечены уже во взрослом состоянии (рис. 9).

Рис. 9. Структура населения Orthoptera для водораздельного экотона хребта Малая Хатипара.

ОтрядOrthoptera включаетдостаточнобогатыйсоставвидовидоминируетсемействоTettigonidae сосновымивидвми - Poecilimon heroicus , Euconocercus caucasicus , Pholidoptera fallax, которыйявляетсяэндемикомКавказаиDecticus verriuccivorus. Семейство Acrididae отмечено двумя видами – Chrysochraon dispar и Aeropedellus variegates (рис.9).

В прошлом на территории заповедника велась весьма активная антропогенная деятельность, связанной с выпасом скота, о чем свидетельствуют достаточно обширные площади, занятые антропофитами и высокотравьем – 55% в нижней части и 15% в верхней части экотонного участка (рис. 10). Если рассматривать распространение антропофитов по высотному профилю от нижней границы экотона к верхней, то антропофитная растительность является следствием существования в днище цирка когда-то коша. На верхней границе экотона антропофиты вытесняются типичными субальпийскими видами. Это говорит о восстановлении биоценоза за время существования заповедника (Олейникова, 2005).

Рис. 10. Соотношение антропофитной растительности в пределах границ водораздельного экотона хребта Малая Хатипара.

Всего за период исследования на хребте Малая Хатипара было отловлено 409 особей. Из рассматриваемых отрядов, представленных на ключевом участке водораздельного экотона (Coleoptera, Orphoptera, Hemiptera и Homoptera), наиболее богатым видами является отряд Coleoptera и отряд Orthoptera. Отряды Hemiptera и Homopteraвыделяются численным преобладанием – 29% и 32%, соответственно. Наибольшее разнообразие хортобионтов все же исследовано на территории водораздельного экотона хребта Малая Хатипара, где произрастают различного рода сосновые, пихтовые, смешанные хвойно-широколиственные и лиственные леса с травяным покровом разной мощности, что является существенным фактором местообитания изучаемой нами группы беспозвоночных (Конева, 2005).

3.1.2. Ландшафтно-экологический подход в изучении беспозвоночных на уровне фаций (на примере водораздельного экотона хребта Малая Хатипара)

Ландшафтно-экологический подход актуален в изучении беспозвоночных.Рассматривались насекомые водораздельного экотона на уровне фаций луговой растительности различных экспозиций (обоснование дано в главе II). Ведущим фактором явились микроклиматические показатели, полученные В.А. Шальневым на стационаре Тебердинского заповедника в 1971 г. Были выбраны три фации луговых ассоциаций различных экспозиций: северной, восточной и южной (рис. 11).

Рис. 11. Ландшафтная карта фаций Тебердинского ландшафта

(Шальнев, 1971).

Легенда:

- Урочище верхней трети крутых склонов долины М. Хатипары северо-северо-восточной экспозиции, сложенное коллювием, состоит из фации:

1) разнотравно-пестрокостровые луга на горно-луговых мощных сильно дерновых скелетных почвах;

- Урочище верхней трети крутых склонов долины М. Хатипары северо-северо-восточной экспозиции, сложенное коллювием и выделяется фация:

2) разнотравно-злаковые луга на горно-луговых мощных сильно дерновых скелетных почвах;

- Урочище древнего цирка восточной экспозиции, сложенное коллювием:

3) верхняя часть склона с вейниково-злаково-разнотравной растительностью на горно-луговых мощных сильно дерновых скелетных почвах.

Луг северный занимает пригребневые участки склона северо-северо-восточной экспозиции, крутизной 16-18º, с абсолютной высотой 2350 м. Растительность – разнотравно-злаковые луга. В почвенном покрове горно-луговые дерновые скелетные почвы. Вторая фация (луг восточный) располагается в верхней трети склона древнего цирка на склоне восточной экспозиции, крутизной 20º. Растительный покров имеет смешанный видовой состав, характерный для склонов и северных, и южных экспозиций. Растительную ассоциацию можно назвать вейниково-злаково-разнотравной. В почвенном покрове горно-луговые мощные скелетные почвы. Третья фация (луг южный) занимает пригребневой участок склона юго-юго-восточной экспозиции, крутизной 31º, с абсолютной высотой 2380 м. В почвенном покрове развиты горно-луговые мощные сильнодернованные почвы. Растительность представлена разнотравно-пестрокостровым лугом.

Ведущим фактором явились микроклиматические показатели, на которые в свою очередь, влияет экспозиция склонов. Она в первую очередь влияет на дневной и суточный ход составляющих радиационного и теплового балансов. Максимальные показатели радиационного баланса приходятся на луг южный в полдень – 1,2 кал/см2. На лугу восточном и северном он быстро растет в утренние часы и своего максимума достигает уже к десяти часам – 1,1 кал/см² и 0,6 кал/см² , соответственно. Если же рассматривать показатель затрат тепла на испарение, то максимум тепла на лугу южном тратится на околополуденные – 0,55 кал/см² , на лугу северном и восточном – в утренние часы – 0,45 кал/см² и 0,58 кал/см² . Еще более показательны суммы дневных и месячных величин. Хорошо обеспечен теплом луг южный. Приход суммарной радиации за ясный день здесь составляет 777 кал/см² , а за месяц 16,6 ккал/см² . Северный луг получает суммарной радиации в ясный день только 519,5 кал/см² , что на 33% меньше луга южного. Месячная ее величина равняется 11,3 ккал/см² . Луг восточный обеспечен теплом лучше луга северного, так как приход суммарной радиации за день составляет 662,4 кал/см² . При сравнении суточных величин составляющих теплового баланса эти закономерности сохраняются. Самые большие затраты тепла на испарение (271,0 кал/см² ), поток в почву (10,0 кал/см² ) и турбулентный поток в воздух (214,6 кал/см² ) отмечаются на лугу южном. Соотношение же составляющих частей радиационного баланса по составляющим теплового баланса в каждой фации разное. Если на лугу южном затраты тепла на испарение составляют 54% от общей величины радиационного баланса, а на турбулентный поток в воздух расходуется только 43%, то на лугу северном затраты тепла на испарение растут до 64% и составляют 171,2 кал/см² , а на турбулентный поток в воздух они снижаются до 35% и составляют 89,9 кал/см² . На лугу восточном эти соотношения почти одинаковы и составляют – 185,6 кал/см² и 187,6 кал/см² в сутки, соответственно (Шальнев, 1971).

Особенности радиационного и теплового баланса влияю на термический и водный режим фаций. Лучше всего градиентные различия температур воздуха проявляются на лугу южном. Если на высоте 2 м температура воздуха в полдень ясного дня поднимается до 14º, то в приземном слое (0,2 м) она возрастает до 17,8º, а на поверхности деятельного слоя – до 20,6º.На склоне северной экспозиции градиентные различия температур не так велики. На высоте 2 м воздух в полдень прогревается только до 11,5º, а на уровне 0,2 м до 13,6º. Хорошо видны градиентные различия в разных фациях по средним суточным величинам: и температуре воздуха, и абсолютной влажности. Исходя, из особенностей хода средних суточных величин температуры воздуха и почвы и абсолютной влажности воздуха на разных высотных уровнях в ясные дни и расположение на склонах различной экспозиции следует, что лучше всего прогревается слой почвы на глубине 0-10 см. Здесь отмечаются самые высокие средние суточные температуры. На лугу южном на глубине 5 см они равняются 12,8º. В то же время температура воздуха на высоте 2 м составляет 9,1º. Наименьшие колебания температур в почвенном слое наблюдаются на склонах восточной экспозиции: на глубине 0,10 см – 12,2º, а на высоте 2 м – 8,8º.

Термические условия почв влияют на режим влажности, поэтому почвы луга южного являются самыми «сухими». Так, на глубине10 см содержание влаги составляет 40%. На лугу северном ее содержание возрастает до 60%. Высокий процент влажности в почвах обусловлен большим количеством атмосферных осадков – 108 мм. Обычно процент влажности в горизонте А бывает ниже, например, на лугу южном влажность составляла 25%, а на северном – 42%.

Ветровой режим фаций в горах во многом зависит от экспозиции склона. В целом, наблюдался юго-западный вынос воздушных масс. На склонах южной экспозиции он усиливался восходящим потоком горно-долинных ветров, поэтому на лугу южном отмечались самые высокие скорости ветра. Средние суточные величины за ясные дни на высоте 2 м составляли 2,9 м/сек., а на высоте 0,5 м – 1,2 м/с. Иногда скорости достигали 11 м/с. Повышения скорости ветра на склонах южной экспозиции наблюдались в летние месяцы. На склонах северной экспозиции уменьшаются не только скорости ветра, но и меняется его направление. Так, на лугу северном преобладали ветры северных направлений, и средние суточные величины их в ясные дни были не больше 1,6 м/сек. Максимальные скорости не превышали 3,2 м/сек. На лугу восточном средние суточные скорости выше и равняются 2,6 м/сек.

Режим ветра оказывает большое влияние на термические условия приземного слоя воздуха. На лугу южном значительные скорости ветра в дневные часы приводят к усилению турбулентного обмена и выносу тепла за пределы фации. Поэтому средние суточные величины температур воздуха на высоте 2 м лишь на 1-2º выше, чем на лугу северном. Передача тепла турбулентным потоком в воздух достигает здесь больших величин – 43% общей суммы радиационного баланса. Не последнюю роль ветровой режим играет и в снижении процента влажности почв южного луга.

Растительный покров описываемых фаций относится к субальпийским лугам. Территория луга южного занята разнотравно-пестрокостровой ассоциацией. Здесь наиболее характерными представителями являются: костер пестрый, овсяница пестрая, сон-трава фиолетовая, подорожник, лапчатка, пуповка Рудольфа и др. Всего произрастает 74 вида растений. Для этого луга к растительным ассоциациям «привязаны» следующие виды хортобионтов: отряд Orthoptera – 23 особи от общего количества, из которых семейству Tettigoniidae относится вид Poecilimon heroicus , а к семейству Tettigoniidae – вид Chrysochraon dispor . Отряд Homopteta – 15 особей семейства Cercopidae c одним видом Cercopis sanguinea . Отряд Hemiptera – 22 особи cемейства Pentatomidae с доминантными видами - Dolicoris baccarum , Peribalus verualis , Carpocoris melanocerus . К отряду Coleoptera относится 9 насекомых, из которых семейству Curculionidae принадлежат два вида - Zacladus geranii и Apion vicial , семейству Cerambycidae – виды Phytoecia ( Mussaria ) affinisbolberi и Anastrangalia dubia , семейству Oedemeridae – вид Oedemera flavescens (рис. 12).

Рис. 12. Распределение отрядов и доминантных видов хортобионтов на лугу южной экспозиции.

На лугу северном произрастают разнотравно-злаковые ассоциации с преобладанием вейника тростниковидного, мятлика длиннолистного, ветреницы пучковатой, купальницы и др. Все вышеперечисленные факторы способствуют распространению здесь таких же семейств, что и для южного луга, но с некоторыми отличиями, также отличается и набор видов. Всего 62 вида растений.

Основными доминатными отрядами по количественным характеристикам является отряд Homopteta – 41 особь, причем более половины всех насекомых этого отряда находятся на стадии личиночного развития и отряд Coleoptera , который к тому же имеет и достаточно богатый видовой набор. Он представлен 25 особями, которые относятся к двум семействам: к семейству Curculionidae принадлежат два вида - Zacladus geranii и Nastus fausti , а к семействуOedemeridae – вид Chrysanthia viridissima . Отряд Orthoptera представлен в количестве 21 особи, которые все находятся на личиночной стадии развития и видовую принадлежность трудно идентифицировать. На северном лугу малочисленным отрядом является отряд Hemiptera – 13 особей cемейства Pentatomidae с доминантным видом - Dolicoris baccarum (рис. 13).

Рис. 13. Распределение отрядов и доминантных видов хортобионтов на лугу северной экспозиции.

На лугу восточном распространены злаково-разнотравные луга, число видов которых превышает 80. Здесь отмечена 81 особь хортобионтов. Доминируют два отряда – отряд Homopteta и отряд Hemiptera по 27 особей. Как и на предыдущих участках преобладающими по численности являются именно эти два отряда, большая часть которых представлена насекомыми, находящимися на личиночной стадии развитии. В отряде Hemiptera также выделяется ранее не встречающийся вид Authonomus rubi и род Polimerus sp. ОтрядColeoptera (18 особей) и здесь выделяется по видовому разнообразию и представлен четырьмя семействами - семействомOedemeridae – вид Chrysanthia viridissima , семейство Coccinellidae – вид Subcoccinella vigintiquatuorpunctata , семейство Elateridae – род Athous и семейство Curculionidae – вид Authonomus rubi . И самым малочисленным отрядом и на восточном лугу явился отряд Orthoptera , большинство особей представлено личинками и только две взрослые особи вида Chrysochraon dispor (рис. 14).

Рис. 14. Распределение отрядов и доминантных видов хортобионтов на лугу восточной экспозиции.

В итоге мы предоставляем выборку общих видов для трех рассмотренных экспозиций (рис.15).

Рис. 15. Соотношение видов насекомых на южном, северном и восточном склонах.

При общем анализе данных по сравнению насекомых, выявлено количество общих видов для всех фаций водораздельного экотона только для семейства Cercopidae – вид Cercopis sanguinea . Общими для северной и южной экспозиций является вид Dolicoris baccarum cемейства Pentatomidae и вид Zacladus geranii семейства Curculionidae . Вид Carpocoris melanocerus cемейства Pentatomidae и вид Chrysochraon dispor семейства Acrididae характерны для южной и восточной экспозиций. А на склонах северной и восточной экспозиций встречаются насекомые отряда Homopteta и отряда Orthoptera , но только на личиночной стадии развития. Все выше перечисленные виды встречаются только на одной определенной фации и больше не дублируются. Такое закономерное распределение видового набора хортобионтов доказывает прямую взаимосвязь микроклимата, растительных ассоциаций и хортобионтов.

3.1.2. Беспозвоночные долины реки Птыш

Ледниковый экотон рассматривался на примере троговой долины реки Птыш. Склоны трогов при переходе к днищу выположены конусами выноса эрозионных ложбин. В долине Птыша хорошо сохранились следы последней стадии четвертичного оледенения, получившего название 3-его этапа каракельского оледенения (Тушинский, 1949, Сафронов, 1960). У входа в долину сохранилась мощная конечная морена (высотой до 40м.) последней стадии оледенения. Далее на днище долины сохранились еще три невысоких конечных морены (3-5м высотой), которые фиксируют стадии отступления ледника постаманаузской стадии. Хорошо выражены донные и боковые морены современной стадии «фернау» отступания ледника (Шальнев, Конева, 2006).

В связи с абсолютными высотами долины и климатическими условиями в долине сформировалась растительность переходного геоботанического пояса от хвойных (пихтовых) лесов к субальпийским лугам (Шальнев, 2005). Здесь произрастают березовые криволесья на конечной морене (Аманаузская стадия) и частично на склонах трога. Большая часть днища долины занята субальпийскими лугами (рис. 16).

Рис. 16. Фрагмент ландшафтной карты ледникового экотона

долины реки Птыш.

Легенда:

Урочища:

А. Сложное урочище днища долины, сложенное аллювием и флювиогляциальными отложениями. Состоит из простых урочищ:

3 – конечная морена, частично размытая рекой (левый борт), с березовой растительностью на примитивных грубоскелетных почвах;

4 - конечные морены; частично перекрытые осыпями, с разнотравно-злаковой растительностью на примитивных горно-луговых почвах;

Б. Сложные урочища склонов троговой долины западной и восточной экспозиции, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями и кореннымит породами (гнейсами). Состоит из простых урочищ:

6 - конуса выноса, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, западной (восточной) экспозиции с субальпийскими лугами и березовыми криволесьями на горно-кустарниковых почвах;

7 - конуса выноса, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, западной экспозиции с луговой субальпийской растительностью на горно-луговых почвах;

8 – то же, восточной экспозиции с луговой субальпийской растительностью и пятнами рододендрона.

Была рассмотрена структура отрядов хортобионтов, присущих ледниковому экотону долины реки Птыш (рис. 16).

Отметим, что численно преобладает отряд Homoptera – 56% от общего числа насекомых отрядов. Причем более 70% насекомых отряда находится на личиночной стадии развития. Далее следует отряд Hemiptera (38%). Представителей последнего отряда в 1,5 раза меньше, чем равнокрылых. Для отряда также характерно доминирование особей личиночной стадии развития – более 70%. Отмечено совсем малое количество насекомых, относящихся к отряду Coleoptera . Их всего 6% от всех отловленных особей. Самым малочисленным оказался отряд Orthoptera – менее 1%, представленными личинками. Более детальное отличие мы отобразили на последующих круговых диаграммах, которые показывают структуру семейств относительно каждого отряда. Причем подчеркнутым шрифтом отмечены фоновые виды или рода для каждого семейства (рис. 17).

Рис. 17. Структура отрядов хортобионтов для ледникового экотона долины реки Птыш.

Отряд, Coleoptera занимающий предпоследнее место (6%), характеризуется достаточно большим видовым разнообразием, хотя и гораздо меньшим, чем на водораздельном экотоне. Отряд С oleoptera представлен пятью семействами (рис. 18).

Доминантным семейством является семейство Cantharidae с видами Cantharis sudetica , Rhagonycha limbata и. Для семейства Curculionidae – Phyllobius argeutatus , Otiorhynchus tatarchani , Otiorhynchus bideutatus , Zacladus geranii . Менее распространенными явились семейство Chrysomelidae с видами и родом Gastroidea viridula , Cryptocephalus sp . И семейство Coccinellidae с одним отмеченным здесь видом Coccinula quatuordecimpunctata .

Рис. 18. Структура населения семейств Coleoptera для ледникового экотона долины реки Птыш.

Нам удалось также проанализировать и структуру насекомых Hemiptera (рис. 19).

Рис. 19. Структура населения семейств Hemiptera для ледникового экотона долины реки Птыш.

Отряд Hemiptera представлен только одним семейством Miridae и единственным здесь родом Polimerus sp . Для наглядного сравнения нами был выбран именно этот тип диаграммы потому, что можно отметить, что более 70% особей находится на стадии личиночного развития.

Далее нами был рассмотрен преобладающий отряд Homoptera (рис. 20).

Рис. 20. Структура населения семейств Homoptera для ледникового экотона долины реки Птыш.

Единственным выделенным здесь семейством является семейство Cicadellidae. К сожалению, невозможно было определить даже род особей, но более 70% беспозвоночных являются взрослыми особями.

На рисунке 21 представлена структура отряда прямокрылых. Группа Orthoptera также малочисленна и представлена, в большей степени особями, которые находятся на личиночной стадии развития. Но все же нами было отмечено семейство Pamphagidae и определен вид – Nocaracris cyanipes или каменная кобылка, встречающаяся на альпийских лугах и скалистых участках с обилием мхов и лишайников. Местообитания каменной кобылки (Nocaracrus cyanipes ) приурочены к альпийским коврам и каменистым пустошам у границ ледников на высотах 2800 – 3200 м. Следствием адаптаций прямокрылых к штормовым ветрам высокогорий является наличие бескрылых видов и форм с частично редуцированными крыльями.

Рис. 21. Структура населения семейств Orthoptera для ледникового экотона долины реки Птыш.

В принципе, существует вполне строгая закономерность дифференциации насекомых травяного покрова. По мере постепенного отступания ледника, происходит последовательное заселение освобожденной территории. Сначала появляется березы, как более устойчивая к неблагоприятным условиям порода, позже антропофитная растительность, а потом происходит распространение и насекомых, в прямой зависимости от растительных ассоциаций. Однако территориальные различия травянистой растительности по долине реки Птыш различны, что связано с временными процессами зарастания моренных отложений. В то же время, травянистая растительность данного ледникового экотона, имеет значительную схожесть по видовому составу с субальпийскими лугами на конусах выноса долины как донора видового разнообразия. Отсюда и зависимость в распространении беспозвоночных как ледниковых представителей - вид Nocaracris cyanipes, так и субальпийских – вид Coccinula quatuordecimpunctata или вид Zacladus geranii .

При характеристике антропогенной нарушенности, можно отметить, что она здесь отсутствует. Хотя представители антропофитов отмечены на донной морене долины реки и на конусах выноса, расположенных в непосредственной близости от самого ледника (рис. 22). Присутствие нтропофитной растительности объясняется их способностью к заселению территории после освобождения морен после схода ледника.

Рис. 22. Соотношение антропофитной растительности и разнотрано-злаковой в пределах границ ледникового экотонадолины реки Птыш.

Все же на 75% преобладает разнотравно-злаковая растительность, а антропофиты представлены 25 %, причем фоновым растением для донной морены является борщевик, а для конусов выноса – чемерица Лоббиля и чертополох. Также индикаторами антропофитности являются и беспозвоночные – личинки и взрослые особи Gastroidea viridula семейства Chrysomelidae .

В целом, многочисленность насекомых (отряды Homoptera , Hemiptera ) с преобладанием доли личинок, уравновешивается бедностью видового разнообразия и малочисленностью отряда Coleoptera и присутствием Orthoptera (на стадии личиночного развития) с типичным ледниковым видом – Nocaracris cyanipes .

3.2. Беспозвоночные хребта Абишира-Ахуба

Склоновый экотон рассмотрен на примере южного склона хребта Абишира-Ахуба слабой эрозионной расчлененности. Он является одним из наиболее выраженных видов ленточного типа экотона, который находится на границе двух доминантных геоботанических поясов – сосновых лесов и субальпийских лугов (рис. 23). Сосновые леса среднегорий Архызской котловины распространены до отметки 2200 м. над уровнем моря. Выше они переходят в небольшие массивы сосновых редколесий, разделенных субальпийскими лугами, которые приурочены в большей части к древним карам, заполненным коллювием. От них вниз по склону протягиваются эрозионные ложбины, разделяющие сосновые леса на отдельные массивы. Выше 2300-2350 м. над уровнем моря начинается пояс субальпийских лугов.

Рис. 23. Фрагмент ландшафтной схемы склонового экотона

хребта Абишира-Ахуба (южный склон).

Легенда:

Урочища:

7 – очень крутых склонов с обнажением коренных пород и коллювиальными осыпями, с сосновыми редколесьями на грубоскелетных примитивных бурых горно-лесных почвах;

8 – древних каров, сложенных коллювием, с субальпийскими лугами на горно-луговых почвах;

9 – эрозионных и лавинных ложбин, сложенных коллювиально-пролювиальными отложениями с луговой растительностью.

Была рассмотрена структура отрядов хортобионтов, присущих склоновому экотону хребта Абишира-Ахуба (рис. 24). Доминирует отряд Homoptera – 60%, как на ледниковом экотоне. Перевес этого отряда над следующим – отрядом Hemiptera составляет более 30%. Насекомые отряда Coleoptera составляют 11% от общего состава хортобионотов хребта Абишира-Ахуба. Самым малочисленным, как и на всех представленных видах экотона, явился отряд – Orthoptera – всего 3% от всех беспозвоночных.

Такая структура соотношения отрядов вполне оправдана для территории, ввиду антропогенного фактора.

Рис. 24. Структура отрядов хортобионтов для склонового экотона хребта

Абишира-Ахуба.

Отряд Coleoptera представляет собой довольно интересное сочетание семейств и набор видов, не отмеченный в зоне экотона хребта Малая Хатипара и в долины реки Птыш (рис. 25). Примечательно, что наиболее разнообразно сем. Curculionidae в экотонной зоне хребта Абишира-Ахуба при наименьшей площади исследованной нами территории. Поэтому доминирует семейство Curculionidae – 38%, с основными видами и родами – вид Cionis hartulanus доминанта, также отмечены и виды -Nastus fausti , Zacladus geranii , Otiorhynchus psudobrachyalis . 20% отловленных особей приходится на семейство Chrysomelidae – 20%. Особенностью представленного комплекса является не полное доминирование семейства листоедов среди остальных семейств, но оно представлено на втором месте и составляет 20% от общего числа. Хотя видовая структура все же не однообразна – это личинки и взрослые особи вида Gastroidea viridula и насекомые рода Cryptocephalus(его виды – Cryptocephalus moraei , Cryptocephalusbipunctatus). Такая структура населения склонового экотона – результат сильной пастбищной нагрузки. В долине идет летнесезонный выпас как крупного рогатого скота, так и мелкого – овец, коз. Естественные сообщества долины заменены антропогенными. Растительность днища представлена антропофитами – щавелем конским, крапивой двудомной и др. Соотношение семейства Elateridae (Dascillus cervinus , Athous sp . ) и семейства Staphylinidae (Anthophagus angusticollis roubali и Eusphalerum sp . ) составляет по 15 %, причем в отличие от хребта Малая Хатипара, здесь доминирует в семействе Elateridae вид Dascillus cervinus , а не род Athous sp . Видовой состав семейства Staphylinidae одинаков. Причем ни семейства щелкунов, ни семейства стафилинов не отмечено в долине реки Птыш. Также для склонового экотона отмечены и семейства – Mordellidae , Oedemeridae (Oedemera flavescens ) и выявлено только здесь семейство Alleculidae (вид Hymenalia rufipes ).

Рис.25. Структура населения семейств Coleoptera для склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.

Также нами проанализирована структура отрядаHemiptera для экотонной зоны хребта Абишира-Ахуба (рис. 26). Более 90% всех особей отряда полужесткокрылых составляет семейство Miridae с доминантным родом Polimerus sp . ), но только здесь встречается еще один вид Adelphocoris lineolafus . Только на хребте Абишира-Ахуба отмечено семейство Coreidae c единственным видом Syromastus rhombeus . Выделены и насекомые семейства Pentatomidae , котороепредставлено видом – Dolicoris baccarum .

Рис. 26. Структура населения семейств Hemiptera для склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.

При рассмотрении отряда Homoptera (рис. 27) выявлено, что практически одинаковое соотношение двух семейств в отряде. Незначительно доминирует семейство Cicadellidae sp . – 55%. 45% насекомых отряда равнокрылых представлены, как и в остальных регионах, семейством Psyllidae sp . В отличие от остальных видов экотона на хребте Абишира-Ахуба не выявлено семейство Cicadellidae .

Рис. 27. Структура населения семейств Homoptera для склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.

Для склонового экотона особым является преобладание в отряде Orthoptera (рис. 28) особей, находящихся на личиночной стадии развития, что объясняется более поздним онтогенезом этих особей. Тем не менее, выделено семейство Tettigoniidae – c видом Decticus verriucivorus всего лишь 13 % от общего количества особей.

Рис. 28. Структура населения семейств Orthoptera для склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.

При рассмотрении антропогенной нагрузки в пределах экотонного участка хребта Абишира-Ахуба, следует опереться на соотношение антропофитной и разнотравно-злаковой растительных ассоциаций (рис. 29).

Рис 29. Соотношение антропофитной и разнотравно-злаковой растительности в пределах склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.

Из диаграммы (рис. 29) следует, что антропофитами занято 65% района исследования, а значит антропогенная нарушенность составляет 40-50% территории. Выше рассмотренные участки не идут ни в какое сравнение с интенсивной антропогенной нагрузкой на Абишира-Ахубе, где ведется не только чрезмерный выпас скота, но и мало ограниченная вырубка лесов. Здесь, безусловно, повсеместно встречается антропофитная растительность (Конева, 2005). Также индикаторами нарушенности являются и насекомые семейства Chrysomelidae, которые «привязаны» к антропофитам – щавелю конскому, крапиве двудомной, чемерице Лоббиля и др.

Однако невозможно не отметить активное и продолжительное антропогенное воздействие на биоценозы экотонов, при котором соотношения тепла и влаги превышают экологически допустимые для видов пределы, нарушает функциональные связи, обеспечивающие буферный механизм организации ландшафтной структуры. Это приводит к значительной дестабилизации географической среды экотонов, о чем свидетельствуют многочисленные экологически кризисные и катастрофические ситуации на экотонных территориях. Такие ситуации не только определили повышенное внимание к экотонам экологов и географов, но и их успешное сотрудничество, в том числе на международном уровне (Экотоны …, 1997).

В настоящее время антропогенное воздействие человека на природные ландшафты возрастает, что приводит к деградации почв, растительного покрова, смене естественных ассоциаций антропофитной растительностью, изменению состава хортобионтов, особенно в зоне высокогорного экотона субальпийских лугов. Поэтому остро встает вопрос о необходимости изучения этих процессов.

Широкое распространение экотонных территорий подтверждает их значительную роль в поддержании гомеостаза биосферы, а процесс антропогенной экотонизации охватывает территорию, значительно превышающую площадь очагов воздействия.

Выводы по главе.

При общем сравнении отрядов хортобионтов по всем видам экотона можно сказать, что на всех участках доминирует отряд Homoptera , только для хребта Абишира-Ахуба преобладает отряд Hemiptera , который является следующим по преобладанию среди беспозвоночных. Но насекомые этих отрядов находились на личиночной стадии развития в долине Птыша, причем более 70% особей. Для хребтовых районов исследования особи были во взрослом состоянии, но ввиду отсутствия специалиста - энтомолога, к сожалению более детально не удалось определить видовую или родовую принадлежность. Так как развитие у клопов проходит с неполным превращением, то личинки их обычно похожи на взрослых и по внешнему виду, и по образу жизни, что также осложняет определение.

Но насекомые многочисленны и способны адаптироваться к сложной для обитания среды. Большинство клопов развивается в году в одном поколении. Зимовка происходит обычно во взрослой фазе или (например, у клопов-слепняков) в фазе яйца.

Среди видов семейства прямокрылых одинаковых видов не выявлено, к тому же они не отличаются ни численными поазателями, ни видовым многообразием.

Самыми богатыми по видовому сочетанию явился отряд Coleoptera , хотя он не отличается большим количеством. Но доминирует этот отряд среди всех видов экотона на водораздельном, а минимально – на ледниковом. Достаточное количество особей прямокрылых представлено личинками. Полностью взрослые особи отмечены только на Малой Хатипаре. А на Абишира-Ахубе и в долине Птыша более 80% насекомых представлены личинками. В целом, различия на видовом уровне беспозвоночных характерны как для видов экотона, так и для фаций водораздельного экотона.

Более детально проанализируем видовую структуру семейств отряда Coleoptera . Характерными для всех трех видов экотона явились семейство Curculionidae – вид Zacladus geranii , причем общими явились и рода Otiorhynchus иNastus , а также семейство Chrysomelidae – родCryptocephalus .

Общими для ледникового и водораздельного экотонов явились семейство Cantharidae с видом Rhagonicha limbata при доминировании разных видов – Cantharis sudetica иRhagonicha translucida – соответственно. При сравнении семейства Coccinellidae – общим видом явился Coccinula quatuordecimpunctata .

Характерными и для склонового, и для водораздельного видов экотона явились семейство Elateridae – род Athous sp . (доминирует на Малой Хатипаре) и видDascillus cervinus (ярко выражен на Абишира-Ахубе) и семейство Oedemeridae – видOedemera flavescens .

Значит возможно проведение закономерности по выявлению связи между геоморфологическим, климатогенным факторами и формированием растительности и распространением беспозвоночных хортобионтов.

Заключение

В последние десятилетия в экологии стало выделяться особое направление, связанное с исследованием сообществ беспозвоночных животных, обитающих в травянистом ярусе растительности. Травостой рассматривается как самостоятельный ярус животного населения суши; комплекс его обитателей - специальный объект синэкологических исследований с применением особых методик. В настоящий момент предлагается назвать обособляющееся направление хортозоологией. Животную компоненту сообществ называют "животным населением". В широком смысле население - совокупность особей различных видов, обитающих на определенном пространстве.

Толща травостоя обладает своеобразным микроклиматом. Для беспозвоночных в силу их мелких размеров и особенностей физиологии огромное значение имеет именно микроклимат, определяющий условия их жизни. В однородных, казалось бы, условиях небольшого участка луга на самом деле микроклиматические характеристики сильно различаются в зависимости от того, в какой точке произвести замеры.

В толще травостоя при продвижении от вершин растений к поверхности почвы наблюдается падение освещенности, что связано со сложными процессами отражения, поглощения и прохождения солнечных лучей зелеными листьями. Важное значение имеет густота травостоя, общее проективное покрытие почвы, пространственное расположение листовых пластинок.

В ходе проведенного исследования в пределах зоны экотона субальпийского пояса была изучена и апробирована методика сбора полевого материала при помощи энтомологического сачка, собрана коллекция насекомых по трем основным группам – Orthoptera , Coleoptera , Hemiptera и Homoptera .

В итоге на внутриландшафтную дифференциацию насекомых оказывают влияние многие факторы. В значительной степени сказывается высота, значительное увлажнение территории и уровень антропогенной нагрузки. Водораздельный экотон является эталонным в плане сохранности природного компонента. Склоновый экотон сильно подвержен антропогенному фактору. Ледниковый экотон только проходит стадии заселения территории растительными ассоциациями, беспозвоночными.

В результате исследования данного участка была проведена сравнительная характеристика основных групп насекомых травяного покрова. Соответственно, наиболее сильные различия наблюдались в зоне экотона, что связано с различиями переходной зоны

В заключении следует отметить, что данная работа позволяет четко представить распределение насекомых в пределах трех видов экотона субальпийского пояса высокогорий, а также дифференциацию внутри него на уровне фаций водораздельного хребта.

Литература

содержание   ..  390  391  392   ..