ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 59

Рис. 14.16. Экспериментальная клетка для измерения миграционного беспокойства. Пытаясь покинуть 
клетку, птица оставляет чернильные следы на промокательной бумаге, выстилающей воронку. Внизу - 
несколько примеров регистрации. (По Schmidt-Koenig, 1979.)

Было обнаружено (von Frisch, 1967), что ориентация пчел, выражаемая их танцем 
(см. гл. 23), зависит от положения солнца, даже когда оно скрыто тучами. 
Оказывается, пчелам достаточно видеть только небольшую часть неба, причем 
нужная информация соответствует ультрафиолетовой части спектра. При 
пропускании ультрафиолетового света солнца через поляризующий фильтр 
ориентация танца пчелы менялась в соответствии с углом поляризации.
Опыты с условными сердечными рефлексами (см. рис. 14.14) ясно показывают, что 
голуби способны воспринимать вращение плоскости поляризации света (Kreithen, 
Keeton, 1974; Delius et al., 1976), но неизвестно, как они интерпретируют эту 
информацию. Хотя характер поляризации солнечного света может дать сведения о 
местоположении солнца даже тогда, когда небо покрыто тучами, по всей 
вероятности, голуби не пользуются своим солнечным компасом при таких условиях
(Schmidt-Koenig, 1979).

237

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Координация движения подчиняется как центральному, так и периферическому 
управлению. Периферическое управление преимущественно задано заранее, тогда 
как центральное может включать в себя обратную связь (замкнутая петля) или же 
быть предсказующим (незамкнутая петля).
2. Пространственная ориентация простых животных основана на кинезах и 
таксисах, типы которых зависят от сенсорных способностей животного. Навигация 
как более сложная форма ориентации требует эквивалентов как карты, так и 
компаса.
3. Известно, что в навигации участвует множество разных сенсорных 
модальностей, но не совсем понятно, как координируется информация.

Рекомендуемая литература

Fraenkel G.S., Gunn D.L. (1940) The Orientation of Animals, Clarendon, Oxford (Dover 
Books, 1961).
Schmidt-Koenig K. (1979) Avian Orientation and Navigation, Academic Press, London.

15. Гомеостаз и поведение

Понятие физиологической стабильности неотделимо от концепции Клода Бернара 
(Claude Bernard. 1859) о внутренней среде. Он установил, что уровень сахара в 
крови остается постоянным независимо от того, голодало животное, только что 
получало мясо или потребляло корм, содержащий сахар. Он постулировал наличие 
некоторого процесса регуляции и контроля для поддержания постоянства 
внутренней среды. Он понимал также, что животное, способное регулировать свою 
внутреннюю среду при колебаниях внешней среды, способно использовать 
большее разнообразие потенциальных местообитаний.
Животных можно приблизительно разделить на конформеров, допускающих 
влияние на свою внутреннюю среду внешних факторов, и на регуляторов, которые 
удерживают ее в состоянии, в значительной степени независимом от внешних 
условий. Процессы, посредством которых регуляторы управляют своим 
внутренним состоянием, объединяются термином гомеостаз.

15.1. Гомеостаз

Этот термин впервые был применен американским физиологом Кэнноном (Cannon. 
1932), который писал: «Координированные физиологические процессы, которые 
поддерживают большую часть устойчивых состояний в организме, так сложны и 
настолько специфичны для живых существ, поскольку могут включать совместную
работу головного мозга и нервов, сердца, легких, почек и селезенки, - что я 
предложил специальное название для этих состояний, а именно гомеостаз». Кэннон
рассмотрел ситуацию, в которой сенсорные процессы, следящие за внутренним 
состоянием организма, вызывают соответствующее действие, как только 
внутреннее состояние отклонялось от заданного или оптимального. Так, например, 
когда температура человеческого тела поднимается выше 37 С, вступают в 
действие такие охлаждающие механизмы, как прилив крови к коже и 
потоотделение. Когда температура падает ниже оптимального уровня, включаются 
согревающие механизмы, например дрожь. Пользуясь множеством таких тонко 
настроенных механизмов, человек достигает точной терморегуляции и теплового 
гомеостаза.
Хотя типы регуляторных механизмов, рассмотренные Кэнноном, как теперь 
известно, широко распространены в животном мире и включают самые 
разнообразные физиологические процессы, в регуляции внутренней среды 
участвуют не только они. Так, например, до недавнего времени считали, что 
животные усиленно пьют при высокой окружающей температуре в результате 
обезвоживания, которое возникает при таких охлаждающих реакциях, как 
потоотделение и одышка. Эта точка зрения полностью соответствует изложенной 
выше теории гомеостаза: испарение воды необходимо для поддержания теплового 
гомеостаза в жаркой среде, а это нарушает в организме водный баланс, 
восстановление которого требует усиленного питья. Однако теперь мы знаем, что у
таких видов, как крыса и голубь, питье прямая реакция на температурное 
изменение, опережающая любое нарушение водного баланса в результате 
терморегуляции, а не ответ на нарушение.

239

как считает регуляторная теория (Budgell, 1970а, b). Иными словами, животные 
пьют, чтобы запастись водой для терморегуляции.
Роль поведения в регуляции внутренней среды значительно отличается у разных 
видов и зависит от обстоятельств. Питье, например, нужно для поддержания 
гомеостаза у многих видов, так как физиологические механизмы не могут защитить
их от гибели в результате обезвоживания после длительного лишения воды. Но 
некоторые виды, например монгольская песчанка (Meriones unguiculatus) и 
волнистый попугайчик (Melopsittacus undulatus) (Cade, Dybas, 1962), выживают без 
воды неограниченное время. Благодаря большой эффективности своих 
сохраняющих воду механизмов они могут жить, пользуясь влагой, содержащейся в 
поедаемых семенах. Другие виды, например водные, не нуждаются в особом 
поведении для получения воды, необходимой для поддержания гомеостаза.
Во многих случаях роль поведения в поддержании гомеостаза в норме ничтожна. 
Однако опыты с хирургическим вмешательством, нарушающим нормальные 
физиологические механизмы гомеостаза, показывают, что животные часто 
способны к соответствующему поведению, даже если не пользуются им в обычной 
жизни. Так, в работе Рихтера (Richter, 1942-1943) показано, что, если нарушить 
тепловой гомеостаз у крыс, удалив у них щитовидную железу, животные реагируют
сооружением более теплых гнезд и другими формами поведенческой 
терморегуляции, возможными в условиях эксперимента. Точно так же удаление 
надпочечников, участвующих в поддержании солевого баланса, заставляет крыс 
предпочитать более соленую пищу и воду.
В других случаях участие в гомеостатических реакциях специальных органов 
необязательно. Так, крысы, содержащиеся на диете с недостатком витаминов, 
способны выбирать пищу с нужным их содержанием, хотя и не могут узнавать по 
вкусу о наличии витаминов в корме. Как будет показано в гл. 18, они способны 
научиться распознавать пищу, при которой чувствуют себя лучше (Revusky, Garcia,
1970; Rozin, Kalat, 1971). Ясно, что механизмов поддержания внутренней 
стабильности много и они разные, поэтому неправильно думать, что гомеостаз 
обязательно предполагает простой регуляторный процесс типа обратной связи. 
Кроме того, неверно считать, что гомеостаз означает просто постоянство 
внутренней среды. Между конформерами и регуляторами существует много 
промежуточных форм, причем вид может быть способен регулировать одну 
функцию организма и не способен регулировать другие. Это хорошо видно на 
примере терморегуляции у животных.

15.2. Терморегуляция

Для большинства животных существует оптимальная температура тела, при 
которой они функционируют наиболее эффективно. Ниже этой температуры их 
метаболизм постепенно замедляется, мышечная активность уменьшается и 
животное становится вялым. Выше оптимальной температуры метаболизм быстро 
усиливается, и для сохранения его нужного уровня могут потребоваться слишком 
большие затраты. Кроме того, существует верхний температурный предел 
жизнеспособности организма. Для большинства видов этот предел, по-видимому, 
близок к 47°С.
Большинство животных способно до некоторой степени влиять на температуру 
тела с помощью специальных физиологических механизмов или соответствующего
поведения. В обоих случаях животному необходимо определять внешнюю 
температуру, температуру своего тела или обе сразу при помощи различных 
сенсорных процессов, составляющих так называемую терморецепцию (см. гл. 12).
Метаболические реакции организма непрерывно производят тепло, и чем активнее 
животное, тем больше образуется у него тепла. Однако иногда в холодной внешней
среде калорий, получаемых от нормального метаболизма и активности, 
недостаточно для противодействия холоду, и тогда животное может производить 
дополнительное тепло, усиливая метаболизм, и принимать меры, снижающие по-
240