ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 39

Иоганнес Мюллер (1801-1858)

(ВВС Hulton Picture Library.)

Иоганнес Петеp Мюллер, сын бедного сапожника, положил начало экспериментальной 
физиологии в Германии и в значительной степени определил наше представление об 
организме как о машине. У Мюллера было много знаменитых учеников, в том числе 
Дюбуа-Реймон. Гельмгольц, Генле, Кёлликер, Ремак. Рейхерт и Вирхов. Он был в числе 
пионеров многих разделов биологии, в частности сенсорной физиологии и морской 
зоологии. Им опубликована монументальная книга «Handbuch der Physiologie des Menschen 
fur Vorlesungen» («Руководство для лекций по физиологии человека»), переведенная на 
английский язык У. Бейли и изданная в 1827 г. под названием «Elements of Physiology» 
(«Элементы физиологии»). Самым важным вкладом Мюллера в изучение поведения 
является его доктрина «специфических нервных энергий». До этого считали, что каждое 
отдельное событие в окружающей среде (стимул) действует на сенсорные нервы 
специфическим для этого стимула образом. Мюллер открыл, что данный нерв всегда 
производит один и тот же тип ощущения независимо от способа стимуляции. Так, 
падающий на глаз свет вызывает зрительное ощущение, но такой же эффект производит и 
механическое раздра-
жение, например удар по глазу, а также электрическое раздражение зрительного нерва. 
Если бы можно было соединить со зрительным нервом наше ухо, то звуковая стимуляция 
тоже вызывала бы зрительное ощущение. Таким образом, важен не орган чувств, а нервы, 
передающие сенсорные сообщения тем частям головного мозга, которые получают 
зрительную, слуховую, тактильную и обонятельную информацию и переводят ее в 
соответствующие ощущения. Органы чувств преобразуют различные формы внешней 
стимуляции - например, свет, тепло и механическую энергию в электрический потенциал, 
который могут зарегистрировать рецепторные клетки, т. е. клетки, составляющие часть 
органа чувств и связанные с другими клетками нервной системы. Доктрина специфических 
нервных энергий - основной организующий принцип сенсорной физиологии. Она устраняет
все прежние спекуляции относительно роли органов чувств в восприятии, ясно показывая, 
что они прежде всего являются преобразователями одной формы энергии в другую. Хотя 
некоторая фильтрация стимула может происходить на периферии, именно головной мозг 
сортирует и классифицирует поступающую информацию, исходя только из интенсивности 
стимуляции периферических сенсорных нервов. Отчасти благодаря трудам Мюллера и его 
учеников Дюбуа-Реймона и Гельмгольца стало известно, что импульсы, бегущие по 
определенному аксону, обладают измеримой величиной и скоростью распространения, 
характерными именно для данной нервной клетки; это означает, что она может передавать 
сообщения только об интенсивности стимуляции. Другую информацию о природе стимула 
мозг может получать, только интегрируя информацию, поступающую от многих нервных 
клеток.

11. Нервная регуляция поведения

В этой главе мы рассмотрим нервную регуляцию поведения, начиная с изложения 
ее общих принципов; затем дадим обзор типов нервной системы, встречающихся у 
животных, и проследим, как общая организация нервной системы соотносится с 
поведением.

11.1. Нервные клетки

Нервная система состоит из нервных клеток, называемых нейронами, которые 
специализированы для передачи информации от одной клетки другой. У каждого 
нейрона имеется тело с ядром и множество ветвящихся отростков (рис. 11.1). 
Обычно у клетки много коротких отростков, называемых дендритами, и один 
длинный - аксон. Дендриты образуют связи с близлежащими нейронами, а аксоны 
проводят сигналы на сравнительно большие расстояния.
Мембрана нейрона обычно поляризована. Иными словами, между ее наружной и 
внутренней поверхностью имеется электрический потенциал, который в 
неактивном нейроне называется потенциалом покоя и создает устойчивое 
состояние готовности, сходное с состоянием электрической батареи, накопившей 
энергию, которая высвобождается в случае надобности. Потенциал покоя 
обусловлен неодинаковыми концентрациями ионов К 

+

 внутри и снаружи клетки. 

Когда клетка находится в состоянии покоя, внутренний заряд отрицателен по 
отношению к наружному. При деполяризации клетки ее мембранный потенциал 
снижается по направлению к нулю (рис. 11.2). Когда же мембранный потенциал 
становится более отрицательным, говорят, что клетка «гиперполяризована».
Если потенциал покоя падает ниже определенного порогового значения, вдоль 
мембраны распространяется потенциал действия. Он длится недолго и вызывается 
закономерными изменениями относительных концентраций ионов Na

+

 и К

+ 

по обе 

стороны мембраны (рис. 11.3). Потенциал действия проходит к концу аксона в виде
электрической волны. Он всегда имеет одну и ту же амплитуду (высоту), обычно 
зависящую от диаметра аксона. По более крупным аксонам распространяются 
более высокие потенциалы действия (и с большей скоростью), чем по более тонким
аксонам.
После прохождения каждого потенциала возникает рефрактерный период, в 
течение которого мембрана восстанавливает свое нормальное ионное равновесие и 
нормальный потенциал покоя. Поскольку во время рефрактерного периода новый 
потенциал действия возникнуть не может, рефрактерные свойства аксона 
определяют максимальную частоту потенциалов действия.
Когда возникает потенциал действия, говорят, что нейрон «разряжается». Этот 
потенциал часто проявляется в виде пика (спайка) на экране осциллографа, 
приспособленного для измерения мембранных потенциалов с помощью электродов,
введенных в нервную ткань. Нейрон разряжается по закону «все или ничего» (или 
возникает полный спайк, или же его совсем нет), причем частота разряда 
ограничена рефрактерными свойствами нейрона
158

Рис. 1 1.1. Одна нервная клеткa 
образует синаптический контакт с 
другой.

и зависит от силы его стимуляции. Таким образом, сообщение, которое посылает 
нейрон, кодируется частотой (рис. 11.4).
Мембраны аксонов и дендритов не образуют физических связей с другими 
нейронами, а очень близко подходят к ним в соединениях. называемых синапсами. 
Обычно в синапсе выделяются очень малые количества химических 
нейромедиаторов, которые влияют на потенциал покоя воспринимающей 
мембраны и, следовательно, на готовность воспринимающего нейрона 
генерировать потенциалы действия.
Нейроны могут быть стимулированы другими нейронами, повреждением или 
сенсорными рецепторами. Во всех случаях принцип один и тот же. Стимуляция 
вызывает изменение мембранного потенциала, и когда он достигает порогового 
уровня, генерируется потенциал действия. Теперь рассмотрим, как этот процесс 
происходит в сенсорных рецепторах.

11.2. Сенсорные рецепторы

Сенсорные рецепторы - это специализированные (часто нервные) клетки, 
ответственные за преобразование и передачу информации. Как и обычные нервные 
клетки, они имеют дендриты и один или более аксонов. Рецепторы 
специализированы в соответствии с той энергией среды.
на которую они реагируют. Например, фоторецепторы содержат пигменты, 
которые химически изменяются под действием света, и при такой стимуляции 
возникает электрический потенциал. В механорецепторах происходят 
электрохимические изменения вследствие деформации мембраны клетки. 
Преобразование энергии обычно совершается в теле клетки, и для всех рецепторов 
характерно, что энергия окружающей среды превращается в градуальный 
электрический потенциал, называемый генераторным потенциалом, который 
обычно пропорционален интенсивности стимуляции рецептора. Когда 
генераторный потенциал достигает определенного порогового уровня, он запускает
потенциал действия, который бежит по

Рис. 11.2. Потенциал действия гигантского аксона 
кальмара. (Hodgkin, Huxley, 1945.)

159

Рис. 11.3. Распространение 
потенциала действия благодаря 
прохождению ионов К

+

 и Na 

+

 через 

мембрану аксона.

аксону рецепторной клетки. В этом заключается передаточная часть сенсорного 
процесса, причем информация обычно кодируется так, что, чем сильнее стимул, 
тем выше частота потенциалов действия. В отсутствие стимуляции генераторный 
потенциал постепенно снижается до уровня покоя. Когда он падает ниже 
порогового значения, потенциалы действия перестают генерироваться. При 
возобновлении стимуляции может возникнуть короткая задержка (латентный 
период), пока генераторный потенциал возрастает от уровня покоя до порогового. 
При прерывистой стимуляции он ритмически повышается и понижается, генерируя
залпы потенциалов действия. Однако, если частота прерывистой стимуляции 
достаточно высока, генераторный потенциал может не успевать снизиться в 
перерывах между стимулами, и тогда генерация потенциалов действия станет 
непрерывной. Этим объясняется то, что при очень высокой частоте прерывистой 
стимуляции мы не способны отличать ее от непрерывной. Этот феномен слияния 
мельканий присущ всем органам чувств, что наиболее очевидно в случае зрения. 
Тот факт, что быстро мелькающий свет вызывает такое же зрительное ощущение, 
что и постоянный, делает возможным телевидение и кино.
Потенциалы действия, передающие сенсорную информацию, ничем не отличаются 
от любых других нервных импульсов. Их величина определяется размерами аксона,
а частота - силой стимуляции. Каждый тип рецепторов посылает импульсы прямо 
или опосредованно в определенный отдел мозга. Испытываемые ощущения зависят
не от типа рецептора или сообщений, которые он посылает, а от той части

Рис. 11.4. Внеклеточное отведение нервных импульсов от нейрона в зрительной системе кошки. 
Обратите внимание на повышение частоты импульсации при включении стимула. (Guthrie, 1980.)

160