ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 35

Рис. 10.4. Самец обыкновенного тритона (......) (Фотография ........ Halliday.)

и, если не удастся спариться вскоре после встречи с самкой, оставляют ее и ищут 
другую. Самцы-волокиты могут оставить самку и после копуляции.
Теперь мы можем проанализировать эту ситуацию, чтобы решить, является ли это 
эволюцнонно стабильной стратегией (см. гл. 7). Пусть генетический выигрыш, 
получаемый каждым из родителей за одного выращенного потомка, будет 
оцениваться в +15 условных баллов. Затраты на выращивание одного потомка – 20 
баллов, а затраты на продолжительное ухаживание –3 балла. В популяции, в 
которой все самки скромные и все самцы верные, размножающаяся пара поделила 
бы затраты на выращивание каждого потомка. Каждый из родителей получил бы + 
15 баллов за каждого выращенного потомка. Поэтому за первого потомка результат
в среднем был бы + 15 – 10 – 3 = +2. Хотя в реальной жизни родители могут и не 
нести затрат на ухаживание, допустим, что в рассматриваемой ситуации это 
происходит. Если теперь в популяции окажется легкомысленная самка, ей не 
придётся нести никаких затрат на ухаживание. При спаривании с верным самцом ее
средний результат будет + 15 – 10 = + 5. что лучше результата скромной самки. 
Поэтому гены легкомысленного поведения будут распространяться среди самок 
популяции.
В популяции, где доля легкомысленных самок высока, возможно распространение 
и самцов-волокит. Они не добьются успеха при попытках спариться со скромными 
самками, но поскольку они быстро оставляют самок, которые не спариваются 
немедленно, волокиты немного теряют от таких встреч. А спариваясь с 
легкомысленной самкой, волокиты преуспевают. Они получают + 15 баллов за 
каждого выросшего потомка, но они ничего не тратят ни на ухаживание, ни на 
заботу о потомстве. Партнер волокиты, - легкомысленная самка, - вынуждена нести
все — 20 баллов затрат при выращивании потомства. В результате спаривания с 
волокитой ее средний результат будет + 15 – 20 = – 5. Эта модель стабильна в том, 
что она не эволюционирует к крайнему состоянию, но она не стабильна в том, что 
не устанавливает конкретное сочетание стратегий самцов и самок; вместо этого она
колеблется между альтернатив-

141

ными сочетаниями. Основываясь на эволюционной теории, можно было бы 
ожидать, что альтернативные стратегии самок обнаруживаются среди особей 
одного вида, как предсказывает модель Доукинса (Dawkins, 1976), однако 
оказывается, что они распространены не очень широко. Возможно, эти модели 
слишком просты или в них нет основных составляющих, о существовании которых 
мы и не подозреваем. Однако известно несколько примеров альтернативных 
стратегий самок.
У африканских страусов одни самки насиживают яйца, а другие не насиживают. 
Самец страуса удерживает большую территорию и строит что-то вроде гнезда на 
земле. Он спаривается с самкой, которая начинает откладывать в это гнездо яйца. В
течение нескольких дней другие самки, которые могут спариваться, а могут и не 
спариваться с хозяином гнезда, начинают откладывать яйца в то же самое гнездо. 
Однако они не насиживают и не охраняют яйца, оставляя их на самца или его 
супругу. В конечном счете в гнезде может оказаться от 30 до 40 яиц, что слишком 
много для насиживания одной птицей. Насиживающая самка отодвигает некоторые
яйца к краю гнезда, и они обычно гибнут, перегревшись на солнце, или их 
утаскивают хищники.
Бертран (Bertran, 1979) обнаружил, что самка страуса узнает собственные яйца и 
старается вытолкнуть из гнезда яйца других самок. Она обычно насиживает все 
собственные яйца и около половины яиц других самок. Насиживающая самка 
позволяет другим самкам откладывать яйца в ее гнездо, не пытаясь отогнать их. 
Очевидно, другие самки не связаны с ней тесным родством, так что ее терпимость 
нельзя объяснить отбором родичей. Самке, по-видимому, выгодно, чтобы ее кладка
была окружена чужими яйцами. Хищники, совершающие набеги на гнездо (обычно
шакалы и грифы), забирают лишь несколько яиц, так как каждое из них очень 
велико. Вероятность того, что яйца хозяйки будут похищены, снижается из-за 
наличия других яиц, в частности из-за того, что ее яйца собраны в середине гнезда. 
То же самое справедливо и в отношении самки страуса, окруженной выводком: 
возможно, она вынуждена заботиться о нескольких птенцах других самок, 
поскольку их присутствие уменьшает вероятность того, что ее собственных 
птенцов съедят хищники.
Альтернативная стратегия для самки страуса - сделать так, чтобы ее яйца 
насиживала другая самка, даже если шансы на их выживание невелики. Если 
откладывать большое число яиц в разные гнезда, то, возможно, такая стратегия и 
окупится, но она, очевидно, не является предпочитаемой стратегией, так как самки-
паразиты часто остаются без самца или их потомство поедают хищники.
По причинам, обсуждавшимся в гл. 9, самцы обычно конкурируют за возможность 
спариться с самками. Такая конкуренция может принимать разные формы, причем 
большей частью это, очевидно, агрессивное соперничество. Если самец может 
препятствовать доступу других самцов к самкам, то ему, должно быть, нетрудно 
заставить самку спариваться с ним, так как у нее не остается другого выбора. У 
полигинных видов, таких, как благородный олень и морской слон, доминантные 
самцы могут собрать гарем, который они охраняют от других самцов. Агрессивное 
соперничество - дело рискованное, сопровождающееся ранениями или даже 
гибелью, поэтому в царстве животных существует много других форм 
соперничества самцов.
В случаях, когда самец получает доступ к самкам, прямо защищая их от 
соперников, проявляется тенденция к социальной организации вида, основанной на
гаремной структуре. Создание гарема значительно облегчается, если самки 
стремятся собраться в группы, что служит защитой от хищников или облегчает 
использование пищевых ресурсов. У морских слонов образованию гаремов 
способствует то, что на берегу имеется немного мест, где животные могут 
спокойно отдыхать. Антилопы и олени образуют стада, чтобы защищаться от 
хищников. Самцы - владельцы гаремов - часто держатся с краю, защищая самок от 
соперников, и даже небольшое стремление самок рассеяться чрезвычайно 
осложнило бы жизнь стада.
У некоторых видов самцы конкурируют
142

не за доступ к самкам, а за оплодотворение. Иногда это называют конкуренцией 
спермиев. Например, самцы навозной мухи (Scatophaga stercoraria) конкурируют за
самок, и иногда одному из них удается прогнать другого во время копуляции и 
занять его место. Паркер (Parker, 1978) показал, что, когда два самца спариваются с
одной самкой, сперма второго самца оплодотворяет большую часть яиц. Паркер 
облучал самцов 

60

Со, что предотвращало развитие яиц в случае оплодотворения их 

спермиями этих самцов. Если облученный самец копулировал с самкой после того, 
как с ней спарился необлученный самец, то у самки развивалось только 20% яиц, а 
если до него - 80% яиц. Каким-то образом спермии второго самца вытесняют 
большинство спермиев первого самца.
Для копуляционного поведения грызунов характерны многократные интромиссии и
эякуляции. Эти действия, По-видимому, облегчают продвижение спермы по 
половым путям самки. Период покоя, следующий за эякуляцией, очевидно, 
необходим для завершения продвижения спермиев и для успешной имплантации 
оплодотворенного яйца в стенку матки (Adler, 1969). Если в этот период с самкой 
удается копулировать другому самцу, то продвижение спермиев первого самца 
может быть нарушено и отцом потомства становится второй самец.
Неудивительно, что у видов, у которых возможна конкуренция спермиев, самцы 
принимают определенные меры предосторожности. Многие млекопитающие 
совокупляются в уединении, избегая возможного вмешательства. Самец навозной 
мухи после копуляции сидит на спине самки и охраняет ее, пока та не отложит 
яйца. Некоторые насекомые после копуляции замазывают половое отверстие самки.
Считают, что такие копуляционные пробки предотвращают последующее 
совокупление у некоторых водяных жуков, дневных и ночных бабочек (Wilson, 
1975). Эффективной копуляционной пробкой может служить продолжительное 
совокупление. Самец комнатной мухи остается в положении копуляции около часа,
хотя большая часть спермы передается им самке в течение первых 15 мин. 
Некоторые ночные бабочки копулируют целый день. У мухи Johannseniella nitida 
самка съедает самца сразу после копуляции, оставляя только его гениталии, 
которые служат копуляционной пробкой (Wilson, 1975).
Если самец не в состоянии добиться самки в соперничестве с другими самцами, то 
он может копулировать украдкой или обманом. Например, самцы лягушки-быка 
(Rana catesbeiana) конкурируют за территорию в прудах, куда самки приходят 
откладывать икру. Самки предпочитают определенные участки прудов, обычно те, 
где вода теплая, а растительность не слишком густая. В таких условиях икринки 
быстро развиваются, образуя плотные шары, относительно защищенные от 
нападения пиявок (Howard, 1978). Самцы используют голос и физическую силу, 
сражаясь за лучшую территорию. Самцы, которые старше и крупнее, обычно 
побеждают, а небольшие молодые самцы могут остаться вообще без территории. 
Эти молодые самцы пользуются такой стратегией - они молча сидят около 
«поющего» самца и пытаются перехватить самок, которых он привлекает. Точно 
так же молодые морские слоны нередко пытаются присоединиться к гарему самца-
доминанта, при этом ведут они себя как самки. Затем они украдкой совокупляются,
пока хозяин гарема разбирается с соперником (Le Boeuf, 1974). Молодые самцы 
благородного оленя также могут пытаться украдкой спариваться с самками из 
гарема доминирующего самца.
Альтернативные стратегии внутри вида могут использоваться самцами на разных 
стадиях развития, как в примерах, обсуждавшихся здесь. У некоторых видов 
отдельные самцы могут использовать обе стратегии.
Например, у квакши (Hyla cinerea) самцы, которые громко призывают самок, и 
молчащие самцы-спутники, которые дожидаются возможности перехватить самку, 
не различаются по размерам. Примерно один из семи самцов молчит, однако их 
стратегия может меняться в разные ночи. У самцов-спутников успех размножения 
может быть почти такой же, как и у «поющих» самцов (Perril et al., 1978), а у
143

лягушки-быка, наоборот, успех самцов-спутников гораздо ниже, чем у 
доминирующих крикунов. Если предположить, что самцы одинаковых размеров 
свободны в выборе той или другой стратегии, то можно ожидать, что лучшая 
стратегия зависит от выбора других самцов. Так, если большинство самцов 
выбрали стратегию крикунов, тогда стратегия спутников, вероятно, принесет 
изрядную прибыль. Если же, однако, слишком многие самцы выберут стратегию 
спутников, то самок на этот участок будет привлекаться слишком мало; в таком 
случае лучше выбрать стратегию крикунов.
Эту ситуацию можно проанализировать в понятиях теории ЭСС. Чтобы это 
сделать, нам надо определить затраты на осуществление каждой стратегии и 
выигрыш от нее. Стратегия крикуна может оказаться невыгодной, так как крик 
привлекает хищников, а проигрыш при выборе стратегии спутника может быть 
связан с отсутствием собственного участка. Говард (Howard, 1979) установил, что 
кричащие лягушки-быки обычно привлекают каймановых черепах, что же касается 
квакши, то здесь, чтобы провести полный сравнительный анализ, нужны 
дополнительные сведения об условиях их обитания. Точно так же территориальные
самцы полевого сверчка (Gryllus integer), которые призывают самок трением 
надкрыльев друг о друга, привлекают и незваных гостей (Cade, 1979) Это 
многочисленные самцы-спутники, которые совокупляются с приближающимися к 
участку самками, и паразитические мухи (Euphasiopteryx ochracea), чьи личинки 
развиваются в теле сверчка и убивают его в процессе своего развития. Кейд 
обнаружил, что поющие самцы в пять раз чаще подвергаются нападению этих 
паразитических мух, чем самцы-спутники, но зато и самок они оплодотворяют 
больше.
У многих видов есть самцы, которые никогда не становятся доминирующими и 
никогда не владеют территорией. Они постоянно могут принимать альтернативные 
стратегии. Так, самцы турухтана, спаривающиеся на. току, принимают 
альтернативные стратегии. Территориальные самцы терпимо относятся к 
светлоокрашенным самцам-сателлитам, вероятно, потому, что они привлекают 
самок к току. Каждый самец-сателлит затаивается вблизи конкретного участка и 
украдкой спаривается с самками, пока хозяин участка занят чем-нибудь другим. 
Тип самца в данном случае определен генетически, поэтому самцы не могут менять
стратегию на другую на протяжении всей своей жизни.
Интересная ситуация наблюдается у ушастого окуня (Lepomis macrohirus), которого
Гросс и Чарнов (Gross, Charnov, 1980) изучали на озере Опиникон (пров. Онтарио). 
Эти рыбы образуют колонии, и каждый самец, имеющий участок, строит гнездо, в 
которое самка откладывает икру. Самец оплодотворяет икру, охраняет гнездо и 
заботится о развивающихся мальках. Окраска тела у этих заботливых самцов 
светлая, с темной желто-оранжевой грудью. Однако можно выделить и два других 
типа самцов. «Самцы-воришки» имеют светлую окраску. Не привлекая внимания, 
они держатся у самого дна озера. Тотчас после того, как самка отнерестится, они 
могут быстро проникнуть в гнездо и оплодотворить часть икры. У «самцов-
спутников» окраска тела темная, с еще более темными вертикальными полосами. 
Окраской и поведением они имитируют самку. Они могут неторопливо заплывать в
гнездо и проявлять агрессивность к другим рыбам такого же размера. Гросс и 
Чарнов обнаружили, что эти три типа самцов становятся репродуктивно активными
в разном возрасте. Они установили, что «самцы-воришки» развиваются в самцов, 
имитирующих самок, и становятся самцами-спутниками. Самцы обоих типов 
обманом добиваются доступа в гнездо к неоплодотворенной икре. У них не 
проявляются ни территориальное поведение, ни забота о потомстве. У 
территориальных самцов не наблюдается репродуктивной активности почти до 
семилетнего возраста. Они конкурируют друг с другом за места для гнезд, и на их 
родительском вкладе паразитируют самцы-воришки и самцы-спутники.
Таким образом, у самцов ушастого окуня жизненный цикл может протекать по-
разному. Самец может рано стать поло-
144