ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 23

юзы Enallagma hageni (Fincke, 1982). Эти стрекозы размножались в мелком пруду, 
отделенном от озера песчаной косой шириной 10-20 м, а питались в открытой 
болотистой местности, примыкающей к месту размножения. В солнечные дни 
самцы стрекоз летели от места добывания пищи к пруду примерно с 9 ч 30 мин. К 
13 часам большая часть отмеченных на пруду самцов не спаривалась. Число 
спаривающихся пар (соединенных вместе в виде тандема) возрастало до трех часов 
дня и оставалось высоким почти до половины шестого вечера. В один день почти 
все самки были обнаружены в тандемных парах, но обычно более половины самцов
остаются без пары. Поскольку самцов в районе размножения больше, чем самок, 
конкуренция между самцами довольно интенсивная. Самцы перехватывают самок 
по дороге к пруду, и почти все добивающиеся успеха в спаривании самцы имеют 
пару до подлета к воде. Конкуренция между самцами происходит в форме 
столкновений с тандемной парой. Такое беспокойство иногда приводит к 
разъединению пары и замене одного самца другим.
Удивительно, но Финк (Fincke) не выявил никакой связи между размерами тела 
самца и его успехом в спаривании. Очевидно, маленький самец так же способен к 
полету в тандеме с самкой, сак и крупный. Хотя крупные самцы, быть может, более
успешно вытесняют соперника из пар, чем маленькие, - это преимущество, 
вероятно, сводится на нет тем фактом, что приставая к тандемным парам, 
одиночный самец подвергается риску быть съеденным вблизи воды. Финк 
обнаружил, что более крупные самцы стремятся проводить большую часть времени
вблизи воды, и это заставляет предполагать, что беспокойство пар и есть их 
основная стратегия. Однако альтернативная стратегия - поиски свободных самок, 
вероятно, оказывается более успешной.

Процент успешно размножавшихся самцов значительно менялся изо дня в день, причем в 
среднем спаривалось 39% самцов. Успех размножения на протяжении жизни также был 
весьма различен.

Рис. 6.12. Оптимальное и наблюдавшееся 
спаривания у жаб (Bufo bufo) разных размеров. 
Оптимумы рассчитаны при допущении, что в сезон 
откладывается максимальное число 
оплодотворенных яиц. Кривая оптимума для самок 
представляет минимум, так как в эксперименте 
невозможно было добиться, чтобы самцы 
спаривались с меньшими по размерам самками. 
Наблюдавшиеся спаривания представлены 
отдельными точками. (По Davies, llallidav, 1977.)

Рис. 6.13. Число самок, привлеченных самцом 
овсянки американской (Spiza americana), как 
функция показателя плотности растительности на 
занимаемой им территории. (По Zimmerman, 1971.)

93

Лишь 59% самцов в популяции спаривались по крайней мере однажды, и эта 
величина тесно связана с продолжительностью жизни. Главной причиной гибели на
месте размножения было поедание стрекоз пауками, разнокрылыми стрекозами или
лягушками. Таким образом, оказывается, что наиболее важный компонент 
успешной стратегии размножения у этого вида - избегать хищников, чтобы выжить 
и спариться, как только представится возможность.
Многие животные во время сезона размножения защищают территорию. В 
некоторых случаях - это форма распределения животных по территории, что дает 
возможность найти партнера для размножения (Davies, 1978). Иногда территории 
различаются по качеству, и можно ожидать, что самцы, которые защищают лучшие
территории, добьются большего успеха в размножении. Например, у трехиглой 
колюшки самцы, занимающие большую территорию, привлекают больше самок 
(Assem, 1967). И самки, которые откладывают яйца на большой территории, 
размножаются успешнее благодаря тому, что меньше яиц поедают другие самцы. 
Самцы-соперники с соседних территорий пытаются разрушить гнездо, но и это 
труднее сделать, когда территория велика (Black, 1971; Wootton, 1976). Качество 
территории может зависеть не только от ее размеров, но и от наличия пищи и 
удобных мест для гнезда (рис. 6.13). В тех случаях, когда животные конкурируют 
из-за партнера для размножения, территории или местообитания (Partidge, 1978), 
преуспевающие могут быть приспособленнее в различных отношениях. Они могут 
добиваться большего успеха в размножении не только в результате того, что они 
успешнее привлекают партнеров или занимают территорию, но также и потому, что
они приспособленнее в других отношениях. Это вечная проблема при оценке 
приспособленности. В природе так много взаимодействующих факторов, что 
поистине невозможно учесть их все.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Значение для выживания конкретных типов поведения можно изучить в 
экспериментах, проводимых в природных условиях.
2. Изучение причин смертности в популяции зачастую может дать очевидные 
доказательства давления отбора.
3. Приспособленность в дарвиновском смысле измеряется числом потомков, 
подсчитанных на определенной стадии жизненного цикла.
4. Совокупная приспособленность особи зависит от выживания ее потомков и 
близких родственников. Даже если животное не оставляет потомства, его 
совокупная приспособленность может быть не равна нулю, поскольку его гены 
будут передаваться следующим поколениям племянницами, племянниками, 
двоюродными братьями и сестрами.
5. При изучении приспособленности в природных условиях обычно приходится 
пользоваться показателем успеха спаривания или успеха размножения. Эти 
показатели дают лишь приближенное значение приспособленности, поскольку в 
них не учитывается жизнеспособность потомков.

Рекомендуемая литература

Dawkins R. (1982). The Extended Phenotype, Freeman, New York. Krebs J.R., Davies N.
B. (1981) An Introduction to Behavioural Ecology, Blackwell Scientific Publications, 
Oxford.

7. Эволюция адаптивных стратегий

Биологи-эволюционисты пытаются объяснить, каким образом путем естественного 
отбора жизнь достигла той степени развития, которую мы наблюдаем сегодня. 
Чтобы объяснить существование конкретного генетического признака, они 
высказывают предположения по поводу того, что было до появления этого 
признака. Затем постулируют, что какой-то редкий ген появился у отдельной особи
или что такой же ген был привнесен иммигрантом и что особи, несущие этот ген, 
стали обладателями данного признака. Затем они задаются вопросом, какие 
условия среды будут благоприятствовать распространению этого гена в популяции.
Если естественный отбор благоприятствует этому гену, то у особей, генотип 
которых содержит упомянутый ген, приспособленность увеличится. Можно 
сказать, что этот ген вторгся в популяцию. В этой главе мы рассмотрим, как 
аргументы такого рода можно использовать при изучении поведения животных.

7.1. Эволюционные стратегии

Чтобы сохраниться в популяции, ген не только должен выдержать конкуренцию с 
другими генами генофонда, но и выдержать вторжение других мутантных генов. 
Действительно эволюционные биологи, рассуждая о конкретной эволюционной 
ситуации, часто постулируют вторжение гипотетических мутантов, чтобы 
выяснить, устоит ли данная теория при наличии конкуренции. Перед тем как 
вникать в детали этой процедуры, рассмотрим несколько примеров. Высокая 
степень соответствия животного его окружению может быть результатом отбора по
признакам, которые позволяют животному избегать хищников или хищникам 
оставаться незамеченными и нападать из засады на приближающуюся жертву. Этот
тип стратегии иногда принимает форму удивительного сходства между животным 
и растением, с которым оно обычно связано. Например, напоминающий лист 
кузнечик Arantia rectifolia (рис. 7.1) может сидеть неподвижно с плотно сжатыми 
крыльями, имитируя лист, или, сидя на листе, может держать крылья 
расправленными и казаться частью листа (Edmunds, 1974). Эти маскировочные 
позы считаются защитой против хищников. Наоборот, богомол Phyllocrania 
paradoxa может замаскироваться точно так же (рис. 7.2), но его маскировка будет 
частично защитной и частично агрессивной, поскольку он сидит неподвижно, 
поджидая свою жертву, чтобы схватить ее.
Помимо сходства с растениями или субстратом животные также могут иметь 
сходство с отдельными частями других животных. Часто это проявляется в виде 
особых (Edmunds, 1974) демонстраций, которыми животные пытаются отпугнуть 
своих врагов. Например, гусеница южноамериканского бражника Leucorampha 
обычно держится спиной вниз под веткой или листом. Потревоженная, она 
поднимает и раздувает голову, на нижней поверхности которой хорошо видны 
пятна, похожие на глаза, а общим видом гусеница напоминает голову змеи (см. рис.
1.3). У многих ночных и дневных бабочек на крыльях есть пятна, напоминающие 
глаза; если бабочку потревожить, она внезапно раскрывает крылья, демонстрируя 
пятна-глаза, и хищник обычно пугается.
Истинная мимикрия - это сходство од-
95

Рис. 7.1. Напоминающий лист кузнечик Arantia rectifolia. (Фотография Malcolm Edmunds.)

Рис. 7.2. Богомол Phyllocrania paradoxa, маскирующийся под сухой лист. (Фотография Malcolm 
Edmunds.)

ного животного, называемого имитатором, с другим, называемым моделью, так 
что их обоих путает третье животное, обычно хищник. Существуют разные формы 
мимикрии, из которых наиболее иллюстративна бейтсовская мимикрия. При этой 
форме мимикрии животное-имитатор напоминает модель, которая ядовита или 
неприятна на вкус для хищника. Для животного-модели такая мимикрия 
бесполезна, но, судя по экспериментальным данным, имитаторы в конечном счете 
по-
96