эффективность естественного отбора в изменении природы популяции зависит от
степени, в которой осуществляется генотипический контроль фенотипических
признаков. Иными словами, эффективность естественного отбора зависит от
генотипического влияния, которое отдельная особь может оказывать на популяцию
в целом. Очевидно, что особь, которая не оставит потомков, не окажет
генотипического влияния, как бы велика ни была ее способность к выживанию.
Эволюционные биологи различают два аспекта стоимости, или цены, выживания.
Во-первых, можно оценить стоимость выживания любой конкретной особи, как
показано в гл. 24. Так, об особи с ценными для выживания признаками говорят, что
она хорошо адаптирована к условиям обитания, в которых эффективно добывает
пищу, избегает хищников и т.д. Во-вторых, значение признака для выживания
внутри популяции зависит от того, насколько большой вклад вносит данный
признак в успех размножения.
Термин стоимость выживания сходен с термином приспособленность.
Приспособленность - это мера способности генетического материала сохранять
себя в процессе эволюции. Это зависит не только от способности животного к
выживанию, но также и от скорости размножения и жизнеспособности потомства.
В этой книге мы используем термин «стоимость выживания» в применении к
выживанию особи, а термин «приспособленность»-для обозначения
долговременного успеха размножения.
Оценка значения поведенческих признаков для выживания в какой-то степени
конъюнктурна, поскольку мы не располагаем прямым методом измерения давления
отбора в прошлом. Как мы уже видели, одной из трудностей при толковании
результатов сравнительных исследований является то, что причиной различий
между видами послужили события, происходившие очень давно. Однако мы можем
ставить перед собой вопросы о современном давлении отбора, и один из путей
делать это - проведение экспериментов.
Классическим примером такого экспериментального подхода является
исследование, проведенное Тинбергеном и его коллегами (Tinbergen et al., 1962) по
удалению яичной скорлупы обыкновенной чайкой Lams ridibundus. Многие птицы
после вылупления птенца избавляются от пустой яичной скорлупы. Это
осуществляется разнообразными способами, но обычно скорлупа либо давится и
втаптывается в гнездо или поедается родителями, либо подбирается и уносится
прочь (Thompson, 1942). Обыкновенная чайка подбирает скорлупу клювом, затем,
пролетев некоторое расстояние, выбрасывает ее; обычно это происходит в течение
нескольких часов после вылупления. Хотя удаление скорлупы занимает всего лишь
несколько минут, на это время чайка оставляет гнездо незащищенным и птенцы
становятся доступны хищникам. Поэтому удаление скорлупы из гнезда, очевидно,
должно нести в себе значи гельную ценность для выживания, раз роди гели идут на
такой риск.
Тинберген и его коллеги рассмотрели с различных сторон возможную пользу,
которую могли получить чайки в результате удаления яичной скорлупы. Например,
острые края скорлупы могут поранить птенцов, скорлупа может облепить
непроклюнувшиеся яйца и заключить таким образом птенцов в ловушку, скорлупа
может быть помехой для насиживания, внутренняя сторона скорлупы может стать
субстратом для размножения болезнетворных организмов, а ее белизна может
привлечь внимание хищников.
Результаты предварительной работы дали исследователям несколько ключей. Во-
первых, обыкновенные чайки удаляют из гнезда не только яичную скорлупу, но и
многие другие предметы такого же размера, даже те, которые не напоминают
скорлупу ни в каком отношении, т. е. практически любые посторонние предметы.
Во-вторых, эта тенденция имеет место не только во время вылупления птенцов, но
также и на протяжении ряда недель до и после него. Следовательно, вряд ли эта
реакция связана с ранением или болезнью только что вылупившихся птенцов. В-
третьих, моевки, как мы уже видели, никогда не удаляют из гнезда яичную
81